Meioza este împărțită în meioza I și meioza II, care sunt la rândul lor împărțite în cariochineza I și citochineza I, respectiv cariochineza II și citochineza II. Etapele pregătitoare care duc la meioză sunt identice, ca model și denumire, cu interfazele ciclului celular mitotic. Interfaza este împărțită în trei faze:
- Faza de creștere 1 (G1): În această fază foarte activă, celula își sintetizează vasta gamă de proteine, inclusiv enzimele și proteinele structurale de care va avea nevoie pentru creștere. În G1, fiecare dintre cromozomi este format dintr-o singură moleculă liniară de ADN.
- Faza de sinteză (S): Materialul genetic este replicat; fiecare dintre cromozomii celulei se dublează pentru a deveni două cromatide surori identice atașate la un centromer. Această replicare nu modifică ploidia celulei, deoarece numărul de centrimere rămâne același. Cromatidele surori identice nu s-au condensat încă în cromozomi dens împachetați, vizibili la microscopul optic. Acest lucru va avea loc în timpul profazei I din cadrul meiozei.
- Faza de creștere 2 (G2): Faza G2, așa cum se vede înainte de mitoză, nu este prezentă în meioză. Profaza meiotică corespunde cel mai bine fazei G2 a ciclului celular mitotic.
Interfaza este urmată de meioza I și apoi de meioza II. Meioza I separă cromozomii omologi replicați, fiecare încă alcătuit din două cromatide surori, în două celule fiice, reducând astfel numărul de cromozomi la jumătate. În timpul meiozei II, cromatidele surori se decuplează, iar cromozomii fiice rezultați sunt separați în patru celule fiice. În cazul organismelor diploide, celulele fiice rezultate în urma meiozei sunt haploide și conțin o singură copie a fiecărui cromozom. La unele specii, celulele intră într-o fază de repaus cunoscută sub numele de intercineză între meiosis I și meiosis II.
Meiosele I și II sunt fiecare împărțite în stadii de profază, metafază, anafază și telofază, similare ca scop cu subfazele lor analoge din ciclul celular mitotic. Prin urmare, meioza include etapele de meioză I (profaza I, metafaza I, anafaza I, telofaza I) și meioza II (profaza II, metafaza II, anafaza II, telofaza II).
În timpul meiozei, genele specifice sunt mai puternic transcrise. În plus față de expresia puternică a ARNm specifică etapei meiotice, există, de asemenea, controale translaționale omniprezente (de exemplu, utilizarea selectivă a ARNm preformat), care reglează expresia proteică finală specifică etapei meiotice a genelor în timpul meiozei. Astfel, atât controalele transcripționale, cât și cele translaționale determină restructurarea amplă a celulelor meiotice necesare pentru a realiza meioza.
Meiosis IEdit
Meiosis I segregă cromozomii omologi, care sunt uniți sub formă de tetrade (2n, 4c), producând două celule haploide (n cromozomi, 23 la om) care conțin fiecare perechi de cromatide (1n, 2c). Deoarece ploidia este redusă de la diploidă la haploidă, meioza I este denumită diviziune reducțională. Meioza II este o diviziune ecuațională analogă mitozei, în care cromatidele surori sunt segregate, creând patru celule fiice haploide (1n, 1c).
Profaza IEdit
Profaza I este de departe cea mai lungă fază a meiozei (durează 13 zile din 14 la șoareci). În timpul profazei I, cromozomii materni și paterni omologi se împerechează, se sinapsează și fac schimb de informații genetice (prin recombinare omologă), formând cel puțin o încrucișare pe cromozom. Aceste încrucișări devin vizibile sub formă de chiasmate (plural; singular chiasma). Acest proces facilitează împerecherea stabilă între cromozomi omologi și, prin urmare, permite segregarea precisă a cromozomilor la prima diviziune meiotică. Cromozomii împerecheați și replicați se numesc bivalenți (doi cromozomi) sau tetrade (patru cromatide), cu câte un cromozom provenind de la fiecare părinte. Profaza I este împărțită într-o serie de subetape care sunt denumite în funcție de aspectul cromozomilor.
LeptoteneEdit
Primul stadiu al profazei I este stadiul leptotene, cunoscut și sub numele de leptonema, de la cuvintele grecești care înseamnă „fire subțiri”:27 În acest stadiu al profazei I, cromozomii individuali – fiecare constând din două cromatide surori replicate – devin „individualizați” pentru a forma șiruri vizibile în interiorul nucleului.:27:353 Cromozomii formează fiecare o matrice liniară de bucle mediate de cohesină, iar elementele laterale ale complexului sinaptonemal se asamblează formând un „element axial” din care pornesc buclele. Recombinarea este inițiată în această etapă de către enzima SPO11, care creează rupturi programate de dublu șir (aproximativ 300 pe meioză la șoareci). Acest proces generează filamente de ADN monocatenar acoperite de RAD51 și DMC1 care invadează cromozomii omologi, formând punți inter-axiale și ducând la împerecherea/coalinierea omologilor (la o distanță de ~400 nm la șoareci).
ZygoteneEdit
Leptoena este urmată de stadiul de zigotenă, cunoscut și sub numele de zigonema, de la cuvintele grecești care înseamnă „fire împerecheate”,:27 care, la unele organisme, se mai numește și stadiul de buchet din cauza modului în care telomerii se grupează la un capăt al nucleului. În acest stadiu, cromozomii omologi devin mult mai apropiați (~100 nm) și împerecheați în mod stabil (un proces numit sinapsă), mediat de instalarea elementelor transversale și centrale ale complexului sinaptonemal. Se consideră că sinapsa are loc în mod asemănător unui fermoar, pornind de la un nod de recombinare. Cromozomii împerecheați se numesc cromozomi bivalenți sau tetrade.
PachyteneEdit
Stadiul pachitenei (/ˈpækɪtiːn/ PAK-i-teen), cunoscut și sub numele de pachynema, de la cuvinte grecești care înseamnă „fire groase”:27 este stadiul în care toți cromozomii autosomali au făcut sinapsă. În acest stadiu, recombinarea omoloagă, inclusiv încrucișarea cromozomială (crossing over), este finalizată prin repararea rupturilor de dublu șir formate în leptotene. Cele mai multe rupturi sunt reparate fără a se forma încrucișări, ceea ce duce la conversia genelor. Cu toate acestea, un subset de rupturi (cel puțin una pe cromozom) formează încrucișări între cromozomi care nu sunt frați (omologi), ceea ce duce la schimbul de informații genetice. Cu toate acestea, cromozomii sexuali nu sunt în totalitate identici și fac schimb de informații doar pe o mică regiune de omologie numită regiune pseudoautosomală. Schimbul de informații între cromatidele omoloage are ca rezultat o recombinare a informațiilor; fiecare cromozom are setul complet de informații pe care îl avea înainte și nu se formează goluri în urma acestui proces. Deoarece cromozomii nu se pot distinge în complexul sinaptonemal, actul real de încrucișare nu este perceptibil la un microscop obișnuit de lumină, iar chiasmatele nu sunt vizibile decât în etapa următoare.
DiploteneEdit
În timpul etapei de diplotene, cunoscută și sub numele de diplonema, de la cuvintele grecești care înseamnă „două fire”,:30 complexul sinaptonemal se dezasamblează și cromozomii omologi se separă puțin unul de celălalt. Cu toate acestea, cromozomii omologi ai fiecărui bivalent rămân strâns legați la chiasmate, regiunile în care a avut loc crossing-over-ul. Chiasmata rămân pe cromozomi până când sunt rupte la trecerea la anafaza I pentru a permite cromozomilor omologi să se deplaseze la polii opuși ai celulei.
În oogeneza fetală umană, toate ovocitele în curs de dezvoltare se dezvoltă până la acest stadiu și sunt oprite în profaza I înainte de naștere. Această stare de suspendare se numește stadiul de dictiotenă sau dictatură. Ea durează până când meioza este reluată pentru a pregăti ovocitele pentru ovulație, ceea ce se întâmplă la pubertate sau chiar mai târziu.
DiachinezaEdit
Cromozomii se condensează și mai mult în timpul stadiului de diacineză, de la cuvintele grecești care înseamnă „deplasare prin”. 30 Acesta este primul punct din meioză în care cele patru părți ale tetradelor sunt de fapt vizibile. Locurile de încrucișare se întrepătrund, suprapunându-se efectiv, făcând chiasmatele clar vizibile. În afară de această observație, restul etapei seamănă foarte mult cu prometafaza mitozei; nucleolii dispar, membrana nucleară se dezintegrează în vezicule, iar fusul meiotic începe să se formeze.
Formarea fusului meioticEdit
În comparație cu celulele mitotice, ovocitele umane și de șoarece nu au centrosomi pentru a produce fusul meiotic. La șoareci, aproximativ 80 de centre de organizare a microtubulilor (MTOC) formează o sferă în ooplasmă și încep să nuclee microtubuli care se întind spre cromozomi, atașându-se de cromozomi la nivelul cinetocorului. În timp, MTOC-urile fuzionează până când se formează doi poli, generând un fus în formă de butoi. În ovocitele umane, nuclearea microtubulilor fusiformi începe pe cromozomi, formând un aster care în cele din urmă se extinde pentru a înconjura cromozomii. Apoi, cromozomii alunecă de-a lungul microtubulilor spre ecuatorul fusului, moment în care kinetocorii cromozomilor formează atașamente end-on la microtubuli.
Metafaza IEdit
P perechile omoloage se deplasează împreună de-a lungul plăcii metafazice: Pe măsură ce microtubuli de la ambii poli ai fusului se atașează la kinetocorii lor respectivi, cromozomii omologi pereche se aliniază de-a lungul unui plan ecuatorial care bisectează fusul, datorită forțelor continue de contrabalansare exercitate asupra bivalenților de către microtubuli care emană de la cei doi kinetocori ai cromozomilor omologi. Acest atașament este denumit atașament bipolar. Baza fizică a asortării independente a cromozomilor este orientarea aleatorie a fiecărui bivalent de-a lungul plăcii metafazice, în raport cu orientarea celorlalți bivalenți de-a lungul aceleiași linii ecuatoriale. Complexul proteic coezină menține împreună cromatidele surori din momentul replicării lor până la anafază. În mitoză, forța microtubulilor kinetocorei care trag în direcții opuse creează tensiune. Celula simte această tensiune și nu avansează cu anafaza până când toți cromozomii nu sunt orientați bi-orientați corespunzător. În meioză, stabilirea tensiunii necesită în mod normal cel puțin o încrucișare pentru fiecare pereche de cromozomi, în plus față de coezina dintre cromatidele surori (vezi Segregarea cromozomilor).
Anafaza IEdit
Microtubuliinetocorali se scurtează, trăgând cromozomii omologi (care constau fiecare dintr-o pereche de cromatide surori) spre poli opuși. Microtubulele non-cinetocorale se lungesc, împingând centrosomii mai departe unul de celălalt. Celula se alungește în vederea pregătirii pentru diviziunea în centru. Spre deosebire de mitoză, doar coeziunea din brațele cromozomilor este degradată, în timp ce coeziunea care înconjoară centromerul rămâne protejată de o proteină numită Shugoshin (în japoneză, „spirit păzitor”), ceea ce împiedică separarea cromatidelor surori. Acest lucru permite cromatidelor surori să rămână împreună în timp ce omoloagele sunt segregate.
Telofaza IEdit
Prima diviziune meiotică se termină efectiv atunci când cromozomii ajung la poli. Fiecare celulă fiică are acum jumătate din numărul de cromozomi, dar fiecare cromozom este format dintr-o pereche de cromatide. Microtubulii care alcătuiesc rețeaua fusiformă dispar, iar o nouă membrană nucleară înconjoară fiecare set haploid. Cromozomii se derulează din nou în cromatină. Are loc citocineza, ciupirea membranei celulare în cazul celulelor animale sau formarea peretelui celular în cazul celulelor vegetale, finalizând crearea a două celule fiice. Cu toate acestea, citochineza nu se finalizează complet, rezultând „punți citoplasmatice” care permit partajarea citoplasmei între celulele fiice până la sfârșitul meiozei II. Cromatidele surori rămân atașate în timpul telofazei I.
Celele pot intra într-o perioadă de repaus cunoscută sub numele de intercineză sau interfază II. Nu are loc nicio replicare a ADN-ului în timpul acestei etape.
Meioza IIEdit
Meioza II este a doua diviziune meiotică și, de obicei, implică segregarea ecuațională, sau separarea cromatidelor surori. Din punct de vedere mecanic, procesul este similar mitozei, deși rezultatele sale genetice sunt fundamental diferite. Rezultatul final este producerea a patru celule haploide (n cromozomi, 23 la om) din cele două celule haploide (cu n cromozomi, fiecare format din două cromatide surori) produse în meioza I. Cele patru etape principale ale meiozei II sunt: profaza II, metafaza II, anafaza II și telofaza II.
În profaza II, asistăm din nou la dispariția nucleolelor și a învelișului nuclear, precum și la scurtarea și îngroșarea cromatidelor. Centrosomii se deplasează în regiunile polare și aranjează fibrele fusiforme pentru a doua diviziune meiotică.
În metafaza II, centromerii conțin doi kinetochores care se atașează la fibrele fusiforme de la centrosomi la polii opuși. Noua placă ecuatorială a metafazei este rotită cu 90 de grade față de meioza I, perpendiculară pe placa anterioară.
Aceasta este urmată de anafaza II, în care coeziunea centromerică rămasă, care nu mai este protejată de Shugoshin, este scindată, permițând cromatidelor surori să se segregheze. Prin convenție, cromatidele surori se numesc acum cromozomi surori, deoarece se deplasează spre poli opuși.
Procesul se încheie cu telofaza II, care este similară cu telofaza I și este marcată de decondensarea și alungirea cromozomilor și dezasamblarea fusului. Învelișurile nucleare se refac și clivajul sau formarea plăcii celulare produce în cele din urmă un total de patru celule fiice, fiecare cu un set haploid de cromozomi.
Meiora este acum completă și se termină cu patru noi celule fiice.
.