Procesarea limbajului în creier

AnatomyEdit

În ultimele două decenii, au avut loc progrese semnificative în înțelegerea noastră a procesării neuronale a sunetelor la primate. Inițial, prin înregistrarea activității neuronale în cortexul auditiv al maimuțelor și, ulterior, elaborate prin studii de colorare histologică și scanare fMRI, au fost identificate 3 câmpuri auditive în cortexul auditiv primar și s-a demonstrat că 9 câmpuri auditive asociative le înconjoară (figura 1, sus, stânga). Studiile de trasare anatomică și de leziune au indicat, de asemenea, o separare între câmpurile auditive anterioare și posterioare, câmpurile auditive primare anterioare (zonele R-RT) proiectându-se către câmpurile auditive asociative anterioare (zonele AL-RTL), iar câmpul auditiv primar posterior (zona A1) proiectându-se către câmpurile auditive asociative posterioare (zonele CL-CM). Recent, s-au acumulat dovezi care indică o omologie între câmpurile auditive umane și cele ale maimuțelor. La om, studiile de colorare histologică au evidențiat două câmpuri auditive separate în regiunea auditivă primară a girusului Heschl, iar prin cartografierea organizării tonotopice a câmpurilor auditive primare umane cu fMRI de înaltă rezoluție și compararea acesteia cu organizarea tonotopică a câmpurilor auditive primare ale maimuțelor, s-a stabilit o omologie între câmpul auditiv primar anterior uman și zona R a maimuțelor (denumită la om ca fiind zona hR) și câmpul auditiv primar posterior uman și zona A1 a maimuțelor (denumită la om ca fiind zona hA1). Înregistrările intracorticale din cortexul auditiv uman au demonstrat, de asemenea, modele similare de conectivitate cu cortexul auditiv al maimuțelor. Înregistrările de la suprafața cortexului auditiv (planul supra-temporal) au raportat că girusul Heschl anterior (zona hR) se proiectează în primul rând către girusul temporal superior mijlociu-anterior (mSTG-aSTG), iar girusul Heschl posterior (zona hA1) se proiectează în primul rând către girusul temporal superior posterior (pSTG) și către planum temporale (zona PT; figura 1 sus, dreapta). În concordanță cu conexiunile de la zona hR la aSTG și hA1 la pSTG este un studiu fMRI al unui pacient cu deficiențe de recunoaștere a sunetelor (agnosie auditivă), la care s-a demonstrat o activare bilaterală redusă în zonele hR și aSTG, dar cu o activare crudă în mSTG-pSTG. Acest model de conectivitate este, de asemenea, coroborat de un studiu care a înregistrat activarea de pe suprafața laterală a cortexului auditiv și a raportat grupuri de activare simultană fără suprapunere în pSTG și mSTG-aSTG în timp ce se ascultă sunete.

În aval de cortexul auditiv, studiile de trasare anatomică la maimuțe au delimitat proiecțiile de la câmpurile auditive asociative anterioare (zonele AL-RTL) către cortexul prefrontal ventral și premotor din girusul frontal inferior (IFG) și amigdala. Studiile de înregistrare corticală și de imagistică funcțională la maimuțele macac au elaborat în continuare acest flux de procesare, demonstrând că informațiile acustice curg de la cortexul auditiv anterior la polul temporal (TP) și apoi la IFG. Această cale este denumită în mod obișnuit fluxul auditiv ventral (AVS; Figura 1, stânga jos – săgeți roșii). Spre deosebire de câmpurile auditive anterioare, studiile de trasare au raportat că câmpurile auditive posterioare (zonele CL-CM) se proiectează în principal către cortexul prefrontal și premotor dorsolateral (deși unele proiecții se termină în IFG. Înregistrările corticale și studiile de trasare anatomică la maimuțe au furnizat în continuare dovezi că acest flux de procesare curge de la câmpurile auditive posterioare la lobul frontal prin intermediul unei stații de releu în sulcusul intraparietal (IPS). Această cale este denumită în mod obișnuit fluxul auditiv dorsal (ADS; Figura 1, stânga jos – săgeți albastre). Compararea căilor de materie albă implicate în comunicare la oameni și maimuțe cu ajutorul tehnicilor de imagistică cu tensor de difuzie indică existența unor conexiuni similare ale AVS și ADS la cele două specii (maimuță, om). La om, s-a demonstrat că pSTG se proiectează în lobul parietal (joncțiunea silviană parietală-temporală – lobul parietal inferior; Spt-IPL) și, de acolo, către cortexul prefrontal și premotor dorsolateral (Figura 1, dreapta jos – săgeți albastre), iar aSTG s-a dovedit că se proiectează către lobul temporal anterior (girusul temporal mediu – polul temporal; MTG-TP) și, de acolo, către IFG (Figura 1, dreapta jos – săgeți roșii).

Fluxul auditiv ventralEdit

Fluxul auditiv ventral (AVS) conectează cortexul auditiv cu girusul temporal mijlociu și polul temporal, care, la rândul său, se conectează cu girusul frontal inferior. Această cale este responsabilă pentru recunoașterea sunetelor și, în consecință, este cunoscută sub numele de calea auditivă „ce”. Funcțiile AVS includ următoarele.

Recunoașterea sunetelorEdit

Dovezile convergente cumulative indică faptul că AVS este implicată în recunoașterea obiectelor auditive. La nivelul cortexului auditiv primar, înregistrările de la maimuțe au arătat un procent mai mare de neuroni selectivi pentru secvențe melodice învățate în aria R decât în aria A1, iar un studiu la om a demonstrat o mai mare selectivitate pentru silabe auzite în girusul Heschl anterior (aria hR) decât în girusul Heschl posterior (aria hA1). În câmpurile auditive asociative din aval, studiile efectuate atât la maimuțe, cât și la oameni au raportat că granița dintre câmpurile auditive anterioare și posterioare (Figura 1 – zona PC la maimuță și mSTG la om) procesează atributele de înălțime care sunt necesare pentru recunoașterea obiectelor auditive. Câmpurile auditive anterioare ale maimuțelor au fost, de asemenea, demonstrate cu selectivitate pentru vocalizările con-specifice cu ajutorul înregistrărilor intracorticale. și imagistică funcțională Un studiu fMRI la maimuțe a demonstrat în continuare un rol al aSTG în recunoașterea vocilor individuale. Rolul mSTG-aSTG uman în recunoașterea sunetelor a fost demonstrat prin studii de imagistică funcțională care au corelat activitatea din această regiune cu izolarea obiectelor auditive de zgomotul de fond și cu recunoașterea cuvintelor vorbite, a vocilor, a melodiilor, a sunetelor din mediul înconjurător și a sunetelor comunicative nonvorbitoare. O meta-analiză a studiilor fMRI a demonstrat, de asemenea, disocierea funcțională între mSTG stâng și aSTG, primul procesând unități scurte de vorbire (foneme), iar cel de-al doilea procesând unități mai lungi (de exemplu, cuvinte, sunete ambientale). Un studiu care a înregistrat activitatea neuronală direct din pSTG și aSTG stâng a raportat că aSTG, dar nu și pSTG, a fost mai activ atunci când pacienta a ascultat vorbirea în limba maternă decât într-o limbă străină necunoscută. În mod consecvent, electrostimularea la aSTG a acestui pacient a dus la afectarea percepției vorbirii (a se vedea, de asemenea, rezultate similare). Înregistrările intracorticale din aSTG drept și stâng au demonstrat în continuare că vorbirea este procesată lateral față de muzică. Un studiu fMRI al unui pacient cu recunoaștere deficitară a sunetelor (agnosie auditivă) din cauza unei leziuni la nivelul trunchiului cerebral a demonstrat, de asemenea, o activare redusă în zonele hR și aSTG din ambele emisfere atunci când auzea cuvinte vorbite și sunete ambientale. Înregistrările din cortexul auditiv anterior al maimuțelor în timp ce mențineau sunetele învățate în memoria de lucru și efectul debilitant al leziunilor induse în această regiune asupra reamintirii memoriei de lucru, implică și mai mult AVS în menținerea obiectelor auditive percepute în memoria de lucru. La oameni, zona mSTG-aSTG a fost, de asemenea, raportată activă în timpul repetării silabelor auzite cu MEG. și fMRI Ultimul studiu a demonstrat în continuare că memoria de lucru din AVS este pentru proprietățile acustice ale cuvintelor vorbite și că este independentă de memoria de lucru din ADS, care mediază vorbirea interioară. Studiile privind memoria de lucru la maimuțe sugerează, de asemenea, că la maimuțe, spre deosebire de oameni, AVS este depozitul dominant al memoriei de lucru.

La oameni, în aval de aSTG, se consideră că MTG și TP constituie lexiconul semantic, care este un depozit de memorie pe termen lung de reprezentări audio-vizuale care sunt interconectate pe baza relațiilor semantice. (A se vedea, de asemenea, recenziile prin care se discută acest subiect). Dovada primară pentru acest rol al MTG-TP este faptul că pacienții cu leziuni ale acestei regiuni (de exemplu, pacienții cu demență semantică sau encefalită cu virusul herpes simplex) sunt raportate cu o capacitate afectată de a descrie obiecte vizuale și auditive și cu o tendință de a comite erori semantice atunci când numesc obiecte (adică parafaza semantică). Parafazele semantice au fost, de asemenea, exprimate de pacienții afazici cu leziuni ale MTG-TP din stânga și s-a demonstrat că apar la pacienții neafazici după electrostimularea acestei regiuni. sau a căii materiei albe subiacente Două meta-analize ale literaturii fMRI au raportat, de asemenea, că MTG și TP anterioare au fost în mod constant active în timpul analizei semantice a vorbirii și a textului; iar un studiu de înregistrare intracorticală a corelat descărcarea neuronală în MTG cu înțelegerea propozițiilor inteligibile.

Înțelegerea propozițiilorEdit

În plus față de extragerea sensului din sunete, regiunea MTG-TP a AVS pare să aibă un rol în înțelegerea propozițiilor, posibil prin fuziunea conceptelor împreună (de ex, fuzionarea conceptului „albastru” și „cămașă” pentru a crea conceptul de „cămașă albastră”). Rolul MTG în extragerea sensului din propoziții a fost demonstrat în studiile de imagistică funcțională care raportează o activare mai puternică în MTG anterior atunci când propozițiile corecte sunt puse în contrast cu liste de cuvinte, propoziții într-o limbă străină sau fără sens, propoziții amestecate, propoziții cu încălcări semantice sau sintactice și secvențe de sunete ambientale asemănătoare cu propoziții. Un studiu fMRI în care participanții au fost instruiți să citească o poveste a corelat și mai mult activitatea din MTG anterior cu cantitatea de conținut semantic și sintactic pe care o conținea fiecare propoziție. Un studiu EEG care a contrastat activitatea corticală în timpul citirii propozițiilor cu și fără încălcări sintactice la participanți sănătoși și la pacienți cu leziuni ale MTG-TP, a concluzionat că MTG-TP din ambele emisfere participă la etapa automată (bazată pe reguli) a analizei sintactice (componenta ELAN) și că MTG-TP din stânga este, de asemenea, implicat într-o etapă controlată ulterioară a analizei sintactice (componenta P600). Pacienții cu leziuni la nivelul regiunii MTG-TP au fost, de asemenea, raportați cu tulburări de înțelegere a propozițiilor. A se vedea recenzia pentru mai multe informații pe această temă.

BilateralitateEdit

În contradicție cu modelul Wernicke-Lichtheim-Geschwind care implică faptul că recunoașterea sunetelor are loc numai în emisfera stângă, studiile care au examinat proprietățile emisferei drepte sau stângi în mod izolat prin anestezie emisferică unilaterală (adică procedura WADA) sau înregistrări intracorticale din fiecare emisferă au furnizat dovezi că recunoașterea sunetelor este procesată bilateral. Mai mult, un studiu care a instruit pacienți cu emisfere deconectate (adică pacienți cu creier divizat) să potrivească cuvinte vorbite cu cuvinte scrise prezentate în emisfera dreaptă sau în emisfera stângă, a raportat un vocabular în emisfera dreaptă care aproape că se potrivește ca mărime cu cel din emisfera stângă (vocabularul emisferei drepte a fost echivalent cu vocabularul unui copil sănătos de 11 ani). Această recunoaștere bilaterală a sunetelor este, de asemenea, în concordanță cu constatarea că o leziune unilaterală a cortexului auditiv are rareori ca rezultat un deficit de înțelegere auditivă (de exemplu, agnosia auditivă), în timp ce o a doua leziune a emisferei rămase (care ar putea apărea ani mai târziu) are loc. În cele din urmă, după cum s-a menționat anterior, o scanare fMRI a unui pacient cu agnozie auditivă a demonstrat o activare redusă bilaterală în cortexul auditiv anterior, iar electrostimularea bilaterală a acestor regiuni în ambele emisfere a dus la o recunoaștere deficitară a vorbirii.

Fluxul dorsal auditivEdit

Fluxul dorsal auditiv conectează cortexul auditiv cu lobul parietal, care la rândul său se conectează cu girusul frontal inferior. Atât la oameni, cât și la primatele non-umane, fluxul auditiv dorsal este responsabil pentru localizarea sunetului și, în consecință, este cunoscut ca fiind calea auditivă „unde”. La om, această cale (în special în emisfera stângă) este, de asemenea, responsabilă pentru producția vorbirii, repetarea vorbirii, citirea pe buze și memoria de lucru fonologică și memoria pe termen lung.

Producția vorbiriiEdit

Studii asupra oamenilor din zilele noastre au demonstrat un rol al ADS în producția vorbirii, în special în exprimarea vocală a numelor de obiecte. De exemplu, într-o serie de studii în care fibrele subcorticale au fost stimulate direct, interferența în pSTG stâng și IPL a dus la erori în timpul sarcinilor de numire a obiectelor, iar interferența în IFG stâng a dus la oprirea vorbirii. Interferențele magnetice în pSTG și IFG ale participanților sănătoși au produs, de asemenea, erori de vorbire și, respectiv, oprirea vorbirii Un studiu a raportat, de asemenea, că stimularea electrică a IPL stâng i-a făcut pe pacienți să creadă că au vorbit atunci când nu au făcut-o și că stimularea IFG i-a determinat pe pacienți să își miște inconștient buzele. Contribuția ADS la procesul de articulare a numelor de obiecte ar putea fi dependentă de recepția aferențelor din lexicul semantic al AVS, deoarece un studiu de înregistrare intracorticală a raportat activarea în MTG posterior înainte de activarea în regiunea Spt-IPL atunci când pacienții numeau obiecte în imagini Studiile de stimulare electrică intracorticală au raportat, de asemenea, că interferența electrică la nivelul MTG posterior a fost corelată cu afectarea denumirii obiectelor

Mimica vocalăEdit

Deși percepția sunetului este atribuită în principal AVS-ului, ADS-ul pare asociat cu mai multe aspecte ale percepției vorbirii. De exemplu, într-o meta-analiză a studiilor fMRI (Turkeltaub și Coslett, 2010), în care percepția auditivă a fonemelor a fost pusă în contrast cu sunete foarte apropiate, iar studiile au fost evaluate în funcție de nivelul de atenție necesar, autorii au concluzionat că atenția la foneme se corelează cu o activare puternică în regiunea pSTG-pSTS. Un studiu de înregistrare intracorticală în care participanții au fost instruiți să identifice silabe a corelat, de asemenea, audierea fiecărei silabe cu propriul său model de activare în pSTG. Implicarea ADS atât în percepția cât și în producția de vorbire a fost clarificată și mai mult în câteva studii de imagistică funcțională de pionierat care au pus în contrast percepția vorbirii cu producția de vorbire evidentă sau ascunsă. Aceste studii au demonstrat că pSTS este activ doar în timpul percepției vorbirii, în timp ce zona Spt este activă atât în timpul percepției, cât și în timpul producției vorbirii. Autorii au concluzionat că pSTS se proiectează în aria Spt, care convertește inputul auditiv în mișcări articulatorii. Rezultate similare au fost obținute într-un studiu în care lobii temporali și parietali ai participanților au fost stimulați electric. Acest studiu a raportat că stimularea electrică a regiunii pSTG interferează cu înțelegerea propozițiilor și că stimularea IPL interferează cu capacitatea de a vocaliza numele obiectelor. Autorii au raportat, de asemenea, că stimularea în zona Spt și în IPL inferior a indus interferențe atât în timpul sarcinilor de numire a obiectelor, cât și în timpul sarcinilor de înțelegere a vorbirii. Rolul ADS în repetarea vorbirii este, de asemenea, congruent cu rezultatele celorlalte studii de imagistică funcțională care au localizat activarea în timpul sarcinilor de repetare a vorbirii în regiunile ADS. Un studiu de înregistrare intra-corticală care a înregistrat activitatea în cea mai mare parte a lobilor temporali, parietali și frontali a raportat, de asemenea, activarea în pSTG, Spt, IPL și IFG atunci când repetarea vorbirii este contrastată cu percepția vorbirii. Studiile neuropsihologice au constatat, de asemenea, că persoanele cu deficite de repetare a vorbirii, dar cu o înțelegere auditivă păstrată (adică afazie de conducere) suferă de leziuni circumscrise la nivelul zonei Spt-IPL sau de leziuni ale proiecțiilor care emană din această zonă și vizează lobul frontal Studiile au raportat, de asemenea, un deficit tranzitoriu de repetare a vorbirii la pacienți după o stimulare electrică intracorticală directă la nivelul aceleiași regiuni. Înțelegerea scopului repetiției vorbirii în ADS este furnizată de studii longitudinale ale copiilor care au corelat învățarea vocabularului străin cu capacitatea de a repeta cuvinte fără sens.

Monitorizarea vorbiriiEdit

În plus față de repetarea și producerea vorbirii, ADS pare să aibă un rol în monitorizarea calității ieșirii vorbirii. Dovezile neuroanatomice sugerează că ADS este echipat cu conexiuni descendente de la IFG la pSTG care transmit informații despre activitatea motorie (adică descărcări corolare) în aparatul vocal (gură, limbă, falduri vocale). Acest feedback marchează sunetul perceput în timpul producerii vorbirii ca fiind autoprodus și poate fi folosit pentru a regla aparatul vocal pentru a crește similitudinea dintre apelurile percepute și cele emise. Dovada conexiunilor descendente de la IFG la pSTG a fost oferită de un studiu care a stimulat electric IFG în timpul operațiilor chirurgicale și a raportat răspândirea activării în regiunea pSTG-pSTS-Spt Un studiu care a comparat capacitatea pacienților afazici cu frontalitate, afectarea lobului parietal sau temporal de a articula rapid și repetat un șir de silabe a raportat că afectarea lobului frontal a interferat cu articularea atât a șirurilor de silabe identice („Bababa”), cât și a șirurilor de silabe neidentice („Badaga”), în timp ce pacienții cu afectare a lobului temporal sau parietal au prezentat deficiențe doar la articularea șirurilor de silabe neidentice. Deoarece pacienții cu leziuni ale lobului temporal și parietal au fost capabili să repete șirul silabic în prima sarcină, percepția și producția lor de vorbire par a fi relativ conservate, iar deficitul lor în cea de-a doua sarcină se datorează, prin urmare, unei monitorizări deficitare. Demonstrând rolul conexiunilor ADS descendente în monitorizarea convorbirilor emise, un studiu fMRI a instruit participanții să vorbească în condiții normale sau atunci când auzeau o versiune modificată a propriei lor voci (primul formant întârziat) și a raportat că auzul unei versiuni distorsionate a propriei voci duce la o activare crescută în pSTG. Pentru a demonstra și mai mult că ADS facilitează feedback-ul motor în timpul mimetismului este un studiu de înregistrare intracorticală care a pus în contrast percepția și repetiția vorbirii. Autorii au raportat că, pe lângă activarea în IPL și IFG, repetarea vorbirii este caracterizată de o activare mai puternică în pSTG decât în timpul percepției vorbirii.

Integrarea fonemelor cu mișcările buzelorEdit

Deși percepția sunetului este atribuită în primul rând AVS-ului, ADS-ul pare asociat cu mai multe aspecte ale percepției vorbirii. De exemplu, într-o meta-analiză a studiilor fMRI în care percepția auditivă a fonemelor a fost pusă în contrast cu sunete foarte apropiate, iar studiile au fost evaluate în funcție de nivelul de atenție necesar, autorii au concluzionat că atenția la foneme se corelează cu o activare puternică în regiunea pSTG-pSTS. Un studiu de înregistrare intracorticală în care participanții au fost instruiți să identifice silabe a corelat, de asemenea, audierea fiecărei silabe cu propriul său model de activare în pSTG. În concordanță cu rolul ADS în discriminarea fonemelor, studiile au atribuit integrarea fonemelor și a mișcărilor corespunzătoare ale buzelor lor (adică a visemelor) la pSTS din ADS. De exemplu, un studiu fMRI a corelat activarea în pSTS cu iluzia McGurk (în care auzirea silabei „ba” în timp ce se vede visemul „ga” duce la perceperea silabei „da”). Un alt studiu a constatat că utilizarea stimulării magnetice pentru a interfera cu procesarea în această zonă perturbă și mai mult iluzia McGurk. Asocierea pSTS cu integrarea audio-vizuală a vorbirii a fost, de asemenea, demonstrată într-un studiu care a prezentat participanților imagini cu fețe și cuvinte vorbite de calitate variabilă. Studiul a raportat că pSTS selectează creșterea combinată a clarității fețelor și a cuvintelor vorbite. Dovezile de coroborare au fost furnizate de un studiu fMRI care a contrastat percepția vorbirii audio-vizuale cu non-vorbirea audio-vizuală (imagini și sunete de unelte). Acest studiu a raportat detectarea compartimentelor selective pentru vorbire în pSTS. În plus, un studiu fMRI care a contrastat vorbirea audio-vizuală congruentă cu vorbirea incongruentă (imagini de fețe nemișcate) a raportat activarea pSTS. Pentru o trecere în revistă care prezintă dovezi convergente suplimentare cu privire la rolul pSTS și ADS în integrarea fonemelor-visemelor, a se vedea:

Memorie fonologică pe termen lungEdit

Un număr din ce în ce mai mare de dovezi indică faptul că oamenii, pe lângă faptul că au o memorie pe termen lung pentru semnificațiile cuvintelor, localizată în MTG-TP a AVS (i.e., lexicul semantic), au, de asemenea, o memorie pe termen lung pentru numele obiectelor situate în regiunea Spt-IPL a ADS (adică lexicul fonologic). De exemplu, un studiu care a examinat pacienții cu leziuni ale AVS (leziuni ale MTG) sau leziuni ale ADS (leziuni ale IPL) a raportat că leziunile MTG au ca rezultat identificarea incorectă a obiectelor de către indivizi (de exemplu, numirea unei „capre” drept „oaie”, un exemplu de parafasie semantică). În schimb, deteriorarea IPL are ca rezultat faptul că indivizii identifică corect obiectul, dar pronunță incorect numele acestuia (de exemplu, spunând „gof” în loc de „capră”, un exemplu de parafasie fonemică). Erori de parafasie semantică au fost, de asemenea, raportate la pacienții care au primit stimulare electrică intracorticală a AVS (MTG), iar erori de parafasie fonemică au fost raportate la pacienții ale căror ADS (pSTG, Spt și IPL) au primit stimulare electrică intracorticală. În sprijinul suplimentar al rolului ADS în numirea obiectelor este un studiu MEG care a localizat activitatea în IPL în timpul învățării și în timpul reamintirii numelor de obiecte. Un studiu care a indus interferențe magnetice în IPL-ul participanților în timp ce aceștia răspundeau la întrebări despre un obiect a raportat că participanții au fost capabili să răspundă la întrebări referitoare la caracteristicile sau atributele perceptuale ale obiectului, dar au fost afectați atunci când au fost întrebați dacă cuvântul conținea două sau trei silabe. Un studiu MEG a corelat, de asemenea, recuperarea de la anomie (o tulburare caracterizată prin afectarea capacității de a numi obiecte) cu schimbări în activarea IPL. În sprijinul suplimentar al rolului IPL în codificarea sunetelor cuvintelor sunt studii care raportează că, în comparație cu monolingvii, bilingvii au o densitate corticală mai mare în IPL, dar nu și în MTG. Deoarece dovezile arată că, la bilingvi, diferite reprezentări fonologice ale aceluiași cuvânt împărtășesc aceeași reprezentare semantică, această creștere a densității în IPL verifică existența lexiconului fonologic: se așteaptă ca lexiconul semantic al bilingvilor să aibă o dimensiune similară cu cea a lexiconului semantic al monolingvilor, în timp ce lexiconul lor fonologic ar trebui să fie de două ori mai mare. În concordanță cu această constatare, densitatea corticală din IPL a monolingvilor se corelează, de asemenea, cu dimensiunea vocabularului. În mod notabil, disocierea funcțională a AVS și ADS în sarcinile de numire a obiectelor este susținută de dovezile cumulative din cercetările privind lectura care arată că erorile semantice sunt corelate cu afectarea MTG și erorile fonemice cu afectarea IPL. Pe baza acestor asocieri, analiza semantică a textului a fost legată de girusul inferior-temporal și de MTG, iar analiza fonologică a textului a fost legată de pSTG-Spt- IPL

Memorie de lucru fonologicăEdit

Memoria de lucru este adesea tratată ca activarea temporară a reprezentărilor stocate în memoria pe termen lung care sunt utilizate pentru vorbire (reprezentări fonologice). Această partajare a resurselor între memoria de lucru și vorbire este evidentă prin constatarea că vorbirea în timpul repetiției duce la o reducere semnificativă a numărului de elemente care pot fi rechemate din memoria de lucru (suprimare articulatorie). Implicarea lexiconului fonologic în memoria de lucru este evidențiată, de asemenea, de tendința indivizilor de a face mai multe erori atunci când își amintesc cuvinte dintr-o listă recent învățată de cuvinte similare din punct de vedere fonologic decât dintr-o listă de cuvinte diferite din punct de vedere fonologic (efectul de similaritate fonologică). Studiile au constatat, de asemenea, că erorile de vorbire comise în timpul citirii sunt remarcabil de asemănătoare cu erorile de vorbire comise în timpul reamintirii din memoria de lucru a unor cuvinte recent învățate, similare din punct de vedere fonologic. S-a observat, de asemenea, că pacienții cu leziuni ale LPI prezintă atât erori de producere a vorbirii, cât și afectarea memoriei de lucru În cele din urmă, opinia conform căreia memoria de lucru verbală este rezultatul activării temporare a reprezentărilor fonologice din SDA este compatibilă cu modelele recente care descriu memoria de lucru ca fiind o combinație de menținere a reprezentărilor din mecanismul atenției în paralel cu activarea temporară a reprezentărilor din memoria pe termen lung. S-a argumentat că rolul ADS în repetarea listelor de cuvinte este motivul pentru care această cale este activă în timpul înțelegerii propozițiilor Pentru o analiză a rolului ADS în memoria de lucru, a se vedea.

Modelul „de unde la ce” al evoluției limbajului presupune 7 etape ale evoluției limbajului.