Abundancia relativa de especies

Los investigadores que intentan comprender los patrones de abundancia relativa de especies suelen abordarlos de forma descriptiva o mecanicista. Mediante un enfoque descriptivo, los biólogos intentan ajustar un modelo matemático a conjuntos de datos reales e inferir los principios biológicos subyacentes a partir de los parámetros del modelo. Por el contrario, los enfoques mecanicistas crean un modelo matemático basado en principios biológicos y luego prueban lo bien que estos modelos se ajustan a conjuntos de datos reales.

Enfoques descriptivosEditar

Series geométricas (Motomura 1932)Editar

Figura 4. Diagrama genérico de abundancia de rango de tres modelos matemáticos comunes utilizados para ajustar las distribuciones de abundancia de las especies: La serie geométrica de Motomura, la serie logarítmica de Fisher y la serie logarítmica normal de Preston (modificado de Magurran 1988)

Figura 5. Sucesión vegetal en campos abandonados dentro de Brooklyn. Sucesión de plantas en campos abandonados dentro del Laboratorio Nacional de Brookhaven, NY. La abundancia de especies se ajusta a la serie geométrica durante la sucesión temprana, pero se aproxima a la lognormal a medida que la comunidad envejece. (modificado de Whittaker 1972)

I. Motomura desarrolló el modelo de serie geométrica basándose en los datos de la comunidad bentónica de un lago. Dentro de la serie geométrica el nivel de abundancia de cada especie es una proporción secuencial y constante (k) del número total de individuos de la comunidad. Así, si k es 0,5, la especie más común representaría la mitad de los individuos de la comunidad (50%), la segunda especie más común representaría la mitad de la mitad restante (25%), la tercera, la mitad de la cuarta parte restante (12,5%) y así sucesivamente.

Aunque Motomura desarrolló originalmente el modelo como un medio estadístico (descriptivo) para trazar las abundancias observadas, el «descubrimiento» de su artículo por parte de investigadores occidentales en 1965 hizo que el modelo se utilizara como un modelo de reparto de nichos: el «modelo de previsión de nichos». En un modelo mecanicista, k representa la proporción de la base de recursos adquirida por una especie determinada.

El diagrama de la serie geométrica rango-abundancia es lineal con una pendiente de -k, y refleja una rápida disminución de las abundancias de las especies por rango (Figura 4). La serie geométrica no asume explícitamente que las especies colonizan un área de forma secuencial, sin embargo, el modelo se ajusta al concepto de preferencia de nicho, donde las especies colonizan secuencialmente una región y la primera especie en llegar recibe la mayoría de los recursos. El modelo de series geométricas se ajusta a las abundancias de especies observadas en comunidades muy desiguales con baja diversidad. Se espera que esto ocurra en las comunidades de plantas terrestres (ya que estos ensamblajes a menudo muestran una fuerte dominancia), así como en las comunidades en las primeras etapas de sucesión y en las que se encuentran en ambientes duros o aislados (Figura 5).

Logseries (Fisher et al 1943)Edit

S = α ln ( 1 + N α ) {\displaystyle S=\alpha \ln {\left(1+{N \over {\alpha \,\!}\right)}}

donde:

S = el número de especies en la comunidad muestreada N = el número de individuos muestreados α {\displaystyle \alpha \!}

= una constante derivada del conjunto de datos de la muestra

La logserie fue desarrollada por Ronald Fisher para ajustarse a dos conjuntos de datos de abundancia diferentes: Especies de polillas británicas (recogidas por Carrington Williams) y mariposas de Malaya (recogidas por Alexander Steven Corbet). La lógica que subyace a la derivación de la serie logarítmica es variada, pero Fisher propuso que las abundancias de las especies muestreadas siguieran una binomial negativa de la que se eliminara la clase de abundancia cero (especies demasiado raras para ser muestreadas). También asumió que el número total de especies en una comunidad era infinito. Todo ello dio lugar a la distribución logarítmica (figura 4). La serie logarítmica predice el número de especies en diferentes niveles de abundancia (n individuos) con la fórmula:

S n = α x n n {{displaystyle S_{n}={alfa \},¡{x^{n}} \Nsobre n}}

donde:

S = el número de especies con una abundancia de n x = una constante positiva (0 < x < 1) que se deriva del conjunto de datos de la muestra y generalmente se aproxima a 1 en valor

El número de especies con 1, 2, 3, …., n individuos son, por tanto:

α , α x 2 2 , α x 3 3 , … , α x n n {\displaystyle \alpha ,{\alpha \,\\alpha,x^{2} \sobre {2}},{alpha \N, \N x^{3}} \sobre {3}, puntos, alfa, x, sobre n. \sobre {n}}

Constantes de FisherEditar

Las constantes α y x pueden estimarse mediante iteración a partir de un conjunto de datos de especies dado utilizando los valores S y N. La constante adimensional α de Fisher se utiliza a menudo como medida de la biodiversidad y, de hecho, recientemente se ha descubierto que representa el parámetro fundamental de la biodiversidad θ de la teoría neutral (véase más adelante).

Log normal (Preston 1948)Editar

Figura 6. Un ejemplo del velo de Preston. Abundancia de especies de peces muestreadas mediante arrastre repetido durante un mes (barras azules), dos meses (barras doradas) y un año (amarillo). Un año de muestreo indica que la comunidad de peces tiene una distribución log-normal. (derivado de Magurran 2004)

Usando varios conjuntos de datos (incluyendo estudios de aves reproductoras de Nueva York y Pennsylvania y colecciones de polillas de Maine, Alberta y Saskatchewan) Frank W. Preston (1948) argumentó que las abundancias de especies (cuando se dividen logarítmicamente en un gráfico de Preston) siguen una distribución normal (gaussiana), en parte como resultado del teorema del límite central (Figura 4). Esto significa que la distribución de la abundancia es lognormal. Según su argumento, el sesgo a la derecha observado en los histogramas de frecuencia de abundancia de especies (incluidos los descritos por Fisher et al. (1943)) era, de hecho, un artefacto de muestreo. Dado que las especies situadas hacia el lado izquierdo del eje x son cada vez más raras, pueden pasar desapercibidas en una muestra aleatoria de especies. Sin embargo, a medida que aumenta el tamaño de la muestra, también aumenta la probabilidad de recoger especies raras de forma que se represente con exactitud su abundancia, y se hace visible una mayor parte de la distribución normal. El punto en el que las especies raras dejan de ser muestreadas se ha denominado línea del velo de Preston. A medida que aumenta el tamaño de la muestra, el velo de Preston se desplaza más hacia la izquierda y se hace visible una mayor parte de la curva normal (Figura 6). Los datos de las polillas de Williams, utilizados originalmente por Fisher para desarrollar la distribución logarítmica, se volvieron cada vez más lognormales a medida que se completaban más años de muestreo.

Cálculo de la riqueza teórica de especiesEditar

La teoría de Preston tiene una aplicación: si una comunidad es realmente lognormal pero está poco muestreada, la distribución lognormal puede utilizarse para estimar la verdadera riqueza de especies de una comunidad. Suponiendo que la forma de la distribución total pueda predecirse con seguridad a partir de los datos recogidos, la curva normal puede ajustarse mediante un software estadístico o completando la fórmula gaussiana:

n = n 0 e – ( a R ) 2 {\displaystyle n=n_{0}e^{-(aR)^{2}},}

donde:

n0 es el número de especies en la casilla modal (el pico de la curva) n es el número de especies en las casillas R distantes de la casilla modal a es una constante derivada de los datos

Entonces es posible predecir cuántas especies hay en la comunidad calculando el área total bajo la curva (N):

N = n 0 π a {\displaystyle N={{frac {n_{0}{sqrt {\pi }}{a}}

El número de especies que faltan en el conjunto de datos (el área que falta a la izquierda de la línea del velo) es simplemente N menos el número de especies muestreadas. Preston hizo esto para dos conjuntos de datos de lepidópteros, prediciendo que, incluso después de 22 años de recolección, sólo el 72% y el 88% de las especies presentes habían sido muestreadas.

Modelo de Yule (Nee 2003)Edit

El modelo de Yule se basa en un modelo mucho más antiguo, el de Galton-Watson, que se utilizó para describir la distribución de las especies entre los géneros. El modelo de Yule supone una ramificación aleatoria de los árboles de especies, en la que cada especie (punta de rama) tiene una probabilidad equivalente de dar lugar a nuevas especies o de extinguirse. Como el número de especies dentro de un género, dentro de un clado, tiene una distribución similar al número de individuos dentro de una especie, dentro de una comunidad (es decir, la «curva hueca»), Sean Nee (2003) utilizó el modelo para describir las abundancias relativas de las especies. En muchos aspectos este modelo es similar a los modelos de reparto de nichos, sin embargo, Nee no propuso intencionadamente un mecanismo biológico para el comportamiento del modelo, argumentando que cualquier distribución puede ser producida por una variedad de mecanismos.

Enfoques mecanicistas: reparto de nichosEditar

Nota: Esta sección proporciona un resumen general de la teoría de reparto de nichos, se puede encontrar más información en modelos de reparto de nichos.

La mayoría de los enfoques mecanicistas de las distribuciones de abundancia de especies utilizan el espacio de nichos, es decir, los recursos disponibles, como el mecanismo que impulsa las abundancias. Si las especies del mismo nivel trófico consumen los mismos recursos (como los nutrientes o la luz solar en las comunidades de plantas, las presas en las comunidades de carnívoros, los lugares de anidación o el alimento en las comunidades de aves) y estos recursos son limitados, la forma en que se divide el «pastel» de recursos entre las especies determina cuántos individuos de cada especie pueden existir en la comunidad. Las especies con acceso a recursos abundantes tendrán mayor capacidad de carga que las que tienen poco acceso. Mutsunori Tokeshi elaboró posteriormente la teoría del reparto de nichos para incluir la ocupación de nichos en el espacio de recursos no explotados. Así, una especie puede sobrevivir en la comunidad al extraer una porción del nicho de otra especie (cortando el pastel en trozos más pequeños) o al trasladarse a un nicho vacante (esencialmente haciendo el pastel más grande, por ejemplo, al ser la primera en llegar a un lugar recientemente disponible o a través del desarrollo de un rasgo novedoso que permite el acceso a recursos anteriormente no disponibles). Se han desarrollado numerosos modelos de reparto de nichos. Cada uno de ellos hace diferentes suposiciones sobre cómo las especies se reparten el espacio de nicho.

Teoría neutral unificada (Hubbell 1979/2001)Editar

La teoría neutral unificada de la biodiversidad y la biogeografía (UNTB) es una forma especial de modelo mecanicista que adopta un enfoque totalmente diferente de la composición de la comunidad que los modelos de reparto de nichos. En lugar de que las poblaciones de especies alcancen el equilibrio dentro de una comunidad, el modelo UNTB es dinámico y permite cambios continuos en la abundancia relativa de las especies a través de la deriva.

La mejor forma de visualizar una comunidad en el modelo UNTB es como una cuadrícula con un cierto número de espacios, cada uno ocupado por individuos de diferentes especies. El modelo es de suma cero ya que hay un número limitado de espacios que pueden ser ocupados: un aumento en el número de individuos de una especie en la cuadrícula debe resultar en la correspondiente disminución del número de individuos de otras especies en la cuadrícula. El modelo utiliza entonces el nacimiento, la muerte, la inmigración, la extinción y la especiación para modificar la composición de la comunidad a lo largo del tiempo.

Theta de Hubbell

El modelo UNTB produce un número adimensional de «biodiversidad fundamental», θ, que se obtiene mediante la fórmula:

θ = 2Jmv

donde:

Jm es el tamaño de la metacomunidad (la fuente externa de inmigrantes a la comunidad local) v es la tasa de especiación en el modelo

Las abundancias relativas de las especies en el modelo UNTB siguen una distribución multinomial de suma cero. La forma de esta distribución es una función de la tasa de inmigración, el tamaño de la comunidad muestreada (cuadrícula) y θ. Cuando el valor de θ es pequeño, la distribución de la abundancia relativa de especies es similar a la serie geométrica (alta dominancia). A medida que θ aumenta, la distribución se vuelve cada vez más en forma de s (log-normal) y, al acercarse al infinito, la curva se vuelve plana (la comunidad tiene una diversidad infinita y abundancias de especies de uno). Finalmente, cuando θ = 0 la comunidad descrita consiste en una sola especie (dominancia extrema).

Alfa de Fisher y theta de Hubbell – una convergencia interesanteEditar

Un resultado inesperado de la UNTB es que en tamaños de muestra muy grandes, las curvas de abundancia relativa de especies predichas describen la metacomunidad y se vuelven idénticas a las logseries de Fisher. En este punto θ también se vuelve idéntica a la α de Fisher.

para la distribución equivalente y la constante x de Fisher es igual a la relación natalidad : mortalidad. Así, la UNTB ofrece involuntariamente una explicación mecanicista de la serie de registros 50 años después de que Fisher desarrollara por primera vez su modelo descriptivo.