Výzkumníci, kteří se snaží pochopit zákonitosti relativní početnosti druhů, k nim obvykle přistupují deskriptivním nebo mechanistickým způsobem. Při deskriptivním přístupu se biologové pokoušejí napasovat matematický model na reálné soubory dat a z parametrů modelu odvodit základní biologické principy, které fungují. Naproti tomu mechanistické přístupy vytvářejí matematický model založený na biologických principech a poté testují, jak dobře tyto modely odpovídají souborům skutečných dat.
- Deskriptivní přístupyEdit
- Geometrická řada (Motomura 1932)Edit
- Logseries (Fisher et al. 1943)Edit
- Fisherovy konstantyEdit
- Logaritmus normálu (Preston 1948)Upravit
- Výpočet teoretické druhové bohatostiEdit
- Yuleho model (Nee 2003)Edit
- Mechanistické přístupy: rozdělení nikyPoznámka
- Jednotná neutrální teorie (Hubbell 1979/2001)Upravit
- Fisherovo alfa a Hubbellova theta – zajímavá konvergenceEdit
Deskriptivní přístupyEdit
Geometrická řada (Motomura 1932)Edit
I. Motomura vyvinul model geometrické řady na základě údajů o bentických společenstvech v jezeře. V rámci geometrické řady je úroveň početnosti každého druhu postupným, konstantním podílem (k) z celkového počtu jedinců ve společenstvu. Pokud je tedy k 0,5, nejběžnější druh by představoval polovinu jedinců ve společenstvu (50 %), druhý nejběžnější druh by představoval polovinu zbývající poloviny (25 %), třetí polovinu zbývající čtvrtiny (12,5 %) atd.
Ačkoli Motomura původně vyvinul model jako statistický (popisný) prostředek pro vykreslení pozorovaných početností, „objevení“ jeho práce západními výzkumníky v roce 1965 vedlo k tomu, že se model začal používat jako model pro rozdělení nik – „niche-preemption model“. V mechanistickém modelu k představuje podíl zdrojové základny získaný daným druhem.
Geometrická řada rank-abundance diagramu je lineární se sklonem -k a odráží rychlý pokles početnosti druhů podle ranku (obr. 4). Geometrická řada explicitně nepředpokládá, že druhy kolonizují oblast postupně, nicméně model odpovídá konceptu preempce niky, kdy druhy postupně kolonizují oblast a první příchozí druh získává většinu zdrojů. Model geometrické řady odpovídá pozorovaným početnostem druhů ve velmi nerovnoměrných společenstvech s nízkou diverzitou. K tomu by mělo docházet ve společenstvech suchozemských rostlin (protože tato společenstva často vykazují silnou dominanci) a také ve společenstvech v raných sukcesních stadiích a ve společenstvech v drsném nebo izolovaném prostředí (obrázek 5).
Logseries (Fisher et al. 1943)Edit
S = α ln ( 1 + N α ) {\displaystyle S=\alfa \ln {\left(1+{N \over {\alfa \,\!}}\right)}}}
kde:
S = počet druhů ve vzorkovaném společenstvu N = počet vzorkovaných jedinců α {\displaystyle \alpha \,\!}
= konstanta odvozená ze souboru údajů o vzorku
Logserii vyvinul Ronald Fisher, aby vyhovovala dvěma různým souborům údajů o početnosti: Britské druhy můr (shromážděné Carringtonem Williamsem) a malajské druhy motýlů (shromážděné Alexandrem Stevenem Corbetem). Logika odvození logaritmické řady je různá, nicméně Fisher navrhl, aby se početnost odebraných druhů řídila záporným binomem, z něhož byla vyloučena třída nulové početnosti (druhy příliš vzácné na to, aby byly odebrány). Předpokládal také, že celkový počet druhů ve společenstvu je nekonečný. To dohromady vedlo k logaritmickému rozdělení (obrázek 4). Logserie předpovídá počet druhů na různých úrovních početnosti (n jedinců) pomocí vzorce:
S n = α x n n {\displaystyle S_{n}={\alfa \,\!x^{n} \nad n}}
kde:
S = počet druhů s abundancí n x = kladná konstanta (0 < x < 1), která je odvozena ze souboru výběrových dat a její hodnota se obecně blíží 1
Počet druhů s 1, 2, 3, …., n jedinců jsou tedy:
α , α x 2 2 , α x 3 3 , … , α x n n {\displaystyle \alpha ,{\alpha \,\!x^{2} \nad {2}},{\alfa \,\!x^{3} \over {3}},\dots ,{\alpha \,\!x^{n} \over {n}}}
Fisherovy konstantyEdit
Konstanty α a x lze odhadnout iterací ze souboru dat daného druhu pomocí hodnot S a N. Fisherova bezrozměrná konstanta α se často používá jako měřítko biodiverzity a skutečně bylo nedávno zjištěno, že představuje základní parametr biodiverzity θ z neutrální teorie (viz níže).
Logaritmus normálu (Preston 1948)Upravit
Na základě několika souborů dat (včetně průzkumů hnízdících ptáků z New Yorku a Pensylvánie a sběrů můr z Maine, Alberty a Saskatchewanu) Frank W. Preston (1948) tvrdil, že početnost druhů (při logaritmickém binování v Prestonově grafu) se řídí normálním (Gaussovým) rozdělením, částečně v důsledku centrální limitní věty (obr. 4). To znamená, že rozdělení početnosti je lognormální. Podle jeho argumentu je pravotočivé zkreslení pozorované v histogramech četnosti druhů (včetně těch, které popsali Fisher et al. (1943)) ve skutečnosti artefaktem výběru. Vzhledem k tomu, že druhy směrem k levé straně osy x jsou stále vzácnější, mohou být v náhodném vzorku druhů přehlédnuty. S rostoucí velikostí vzorku se však zvyšuje i pravděpodobnost, že se podaří shromáždit vzácné druhy tak, aby přesně reprezentovaly svou početnost, a více se projeví normální rozdělení. Bod, kdy se vzácné druhy přestávají do vzorku dostávat, byl označen jako linie Prestonova závoje. S rostoucí velikostí vzorku se Prestonův závoj posouvá dále doleva a zviditelňuje se větší část normální křivky(obr. 6). Údaje o Williamsových můrách, které Fisher původně použil k vytvoření logaritmického rozdělení, se s přibývajícími roky vzorkování stávaly stále více lognormálními.
Výpočet teoretické druhové bohatostiEdit
Prestonova teorie má uplatnění: pokud je společenstvo skutečně logaritmické a přitom nedostatečně vzorkováno, lze logaritmické rozdělení použít k odhadu skutečné druhové bohatosti společenstva. Za předpokladu, že tvar celkového rozdělení lze s jistotou předpovědět ze shromážděných dat, lze normální křivku dosadit pomocí statistického softwaru nebo doplněním Gaussova vzorce:
n = n 0 e – ( a R ) 2 {\displaystyle n=n_{0}e^{-(aR)^{2}}},}
kde:
n0 je počet druhů v modálním koši (vrchol křivky) n je počet druhů v koších R vzdálených od modálního koše a je konstanta odvozená z údajů
Počtem celkové plochy pod křivkou (N) je pak možné předpovědět, kolik druhů je ve společenstvu:
N = n 0 π a {\displaystyle N={\frac {n_{0}{\sqrt {\pi }}}{a}}}}}
Počet druhů chybějících v souboru dat (chybějící plocha vlevo od závojové čáry) je jednoduše N minus počet druhů, které byly vzorkovány. Preston to provedl pro dva soubory dat lepidopter a předpověděl, že i po 22 letech sběru bylo odebráno pouze 72 % a 88 % přítomných druhů.
Yuleho model (Nee 2003)Edit
Yuleho model vychází z mnohem staršího, Galton-Watsonova modelu, který se používal k popisu rozložení druhů mezi rody. Yuleho model předpokládá náhodné větvení druhových stromů, přičemž každý druh (vrchol větve) má ekvivalentní pravděpodobnost vzniku nového druhu nebo vymření. Protože počet druhů v rámci rodu, v rámci kladů, má podobné rozložení jako počet jedinců v rámci druhu, v rámci společenstva (tj. „dutá křivka“), použil Sean Nee (2003) tento model k popisu relativních početností druhů. V mnoha ohledech se tento model podobá modelům rozdělení nik, Nee však záměrně nenavrhl biologický mechanismus pro chování modelu a tvrdil, že jakékoli rozdělení může být způsobeno různými mechanismy.
Mechanistické přístupy: rozdělení nikyPoznámka
Poznámka: Tato část obsahuje obecné shrnutí teorie rozdělení niky, více informací lze nalézt v části Modely rozdělení niky.
Většina mechanistických přístupů k rozdělení početnosti druhů používá jako mechanismus určující početnost niky prostor, tj. dostupné zdroje. Pokud druhy na stejné trofické úrovni spotřebovávají stejné zdroje (např. živiny nebo sluneční světlo v rostlinných společenstvech, kořist ve společenstvech masožravců, místa pro hnízdění nebo potravu ve společenstvech ptáků) a tyto zdroje jsou omezené, způsob rozdělení „koláče“ zdrojů mezi druhy určuje, kolik jedinců jednotlivých druhů může ve společenstvu existovat. Druhy s přístupem k hojným zdrojům budou mít vyšší nosnou kapacitu než druhy s omezeným přístupem. Mutsunori Tokeshi později rozpracoval teorii rozdělení nik tak, aby zahrnovala i zaplňování nik v nevyužívaném prostoru zdrojů. Druh tak může ve společenstvu přežít tím, že ukrojí část niky jiného druhu (rozkrojí koláč na menší kousky) nebo tím, že se přesune do volné niky (v podstatě zvětší koláč, například tím, že se jako první objeví v nově dostupné lokalitě nebo vývojem nové vlastnosti, která umožní přístup k dříve nedostupným zdrojům). Bylo vyvinuto mnoho modelů rozdělení nik. Každý z nich vychází z jiných předpokladů, jak si druhy rozdělují prostor niky.
Jednotná neutrální teorie (Hubbell 1979/2001)Upravit
Jednotná neutrální teorie biodiverzity a biogeografie (UNTB) je zvláštní formou mechanistického modelu, který ke složení společenstev přistupuje zcela jinak než modely rozdělení nik. Namísto toho, aby populace druhů dosáhly v rámci společenstva rovnováhy, je model UNTB dynamický a umožňuje průběžné změny relativních početností druhů v důsledku driftu.
Společenstvo v modelu UNTB si lze nejlépe představit jako mřížku s určitým počtem políček, z nichž každé je obsazeno jedinci různých druhů. Model má nulový součet, protože existuje omezený počet prostorů, které lze obsadit: zvýšení počtu jedinců jednoho druhu v mřížce musí vést k odpovídajícímu snížení počtu jedinců jiných druhů v mřížce. Model pak využívá narození, úmrtí, imigrace, vymírání a speciace k úpravě složení společenstva v čase.
Hubbellova theta
Model UNTB vytváří bezrozměrné číslo „základní biodiverzity“, θ, které je odvozeno pomocí vzorce:
θ = 2Jmv
kde:
Jm je velikost metaspolečenstva (vnější zdroj přistěhovalců do místního společenstva) v je míra speciace v modelu
Relativní početnost druhů v modelu UNTB se řídí multinomickým rozdělením s nulovým součtem. Tvar tohoto rozdělení je funkcí míry imigrace, velikosti vzorkovaného společenstva (mřížky) a θ. Když je hodnota θ malá, rozdělení relativní početnosti druhů se podobá geometrické řadě (vysoká dominance). S rostoucí hodnotou θ se rozdělení stává stále více s-tvarovým (logaritmicko-normálním) a s blížícím se nekonečnem se křivka stává plochou (společenstvo má nekonečnou diverzitu a početnost druhů rovnou jedné). A konečně, když θ = 0, popisované společenstvo se skládá pouze z jednoho druhu (extrémní dominance).
Fisherovo alfa a Hubbellova theta – zajímavá konvergenceEdit
Neočekávaným výsledkem UNTB je, že při velmi velkých velikostech vzorků popisují předpovězené křivky relativní početnosti druhů metaspolečenstvo a stávají se totožnými s Fisherovými logaritmy. V tomto bodě se θ také stává totožným s Fisherovým α {\displaystyle \alpha \,\!}.
pro ekvivalentní rozdělení a Fisherova konstanta x je rovna poměru porodnost : úmrtnost. UNTB tak nechtěně nabízí mechanistické vysvětlení logaritmických řad 50 let poté, co Fisher poprvé vytvořil svůj popisný model.