Encyclopedia of Neuroscience

author
5 minutes, 12 seconds Read

Sekundær olfaktorisk cortex

Olfaktoriske pærer er forbundet med den sekundære olfaktoriske cortex via de olfaktoriske pedunkel. De olfaktoriske peduncles består af de olfaktoriske baner samt et tyndt lag af grå substans, som hører til den forreste olfaktoriske kerne. De postsynaptiske axoner fra mitralcellerne og de tuftede celler forlader lugtekolben og danner de laterale olfaktoriske baner, én på hver hjernehalvdel. Den laterale olfaktoriske kanal er beliggende i den olfaktoriske sulcus i den orbitale overflade af frontallappen, sideløbende med gyrus rectus. Den overfører olfaktorisk information til en række ipsilaterale hjerneområder i den bageste orbitalflade af frontallappen og den dorsomediale overflade af tindingelappen . I modsætning til flere arter, der ikke er pattedyr, findes der ingen medial olfaktorisk kanal hos pattedyr, herunder primater . Den laterale olfaktoriske kanal løber langs den olfaktoriske sulcus, indtil den når den rostrale del af den forreste perforerede substans, hvor den deler sig i tre rødder, eller striae . Dette område kaldes den olfaktoriske trigone. Den mediale olfaktoriske stria bugter sig opad til septalområdet. Den laterale olfaktoriske stria bugter sig lateralt og fører til den mediale overflade af tindingelappen. Afgrænset af de mediale og laterale striae er den forreste perforerede substans. Den bageste grænse af den forreste perforerede substans er afgrænset af et bånd af fibre, der går fra amygdala til septum pellucidum. Dette bånd kaldes Broca’s diagonalbånd. Den mellemliggende olfaktoriske stria fortsætter på den forreste perforerede substans og slutter ved den olfaktoriske tuberkel. Selv om de intermediære og mediale striae er veldokumenterede hos dyr, er de ekstremt rudimentære hos mennesker. Den laterale olfaktoriske stria udgør således den eneste kilde til bulbære afferenser til hjernen. Alle områder, der modtager en direkte projektion fra den laterale olfaktoriske stria, udgør den sekundære olfaktoriske cortex, der består af den forreste olfaktoriske kerne, den olfaktoriske tuberkel, den piriforme cortex, dele af amygdala (periamygdaloid cortex, forreste og bageste cortikale kerne, kernen af den laterale olfaktoriske tractus) og en lille anteriomedial del af den entorhinale cortex.

Forbindelser inden for den sekundære olfaktoriske cortex: Hos gnavere og kødædende dyr er det blevet vist, at der findes et omfattende system af associative forbindelser inden for områderne i den sekundære olfaktoriske cortex . Disse fibre har deres oprindelse i alle de olfaktoriske områder med undtagelse af den olfaktoriske tuberkel. Mange af de associative fibre strækker sig også ind i kortikale regioner uden for de områder, der modtager fibre fra lugtekolben, herunder dele af den entorhinale, perirhinale og insulære cortex og den mediale amygdaloide kerne.

Kontralaterale forbindelser: Selve olfaktoriske pære’s projektion er helt unilateral. Fiberbundter fra den olfaktoriske pedunkel krydser imidlertid i den forreste commissure for at nå den kontralaterale olfaktoriske pære og cortex, hvilket udgør den vigtigste rute for interhemisfærisk olfaktorisk informationsoverførsel. Selv om disse fibre løber sammen med lugtesporet, stammer de ikke fra mitralceller eller tuftede celler i lugtekolberne. I stedet stammer de fra cellerne i den forreste olfaktoriske kerne, som er placeret i lugtekulrummet. Lignende kommissurale fibre har også deres udspring mere caudalt, i den forreste del af den piriforme cortex . Hos mennesker udøver alle kontralaterale olfaktoriske projektioner kun hæmmende virkninger.

Centrifugale projektioner til lugtekolben: Mange af de olfaktoriske kortikale områder, herunder den forreste olfaktoriske kerne, piriform cortex og periamygdaloid cortex sender fibre tilbage til olfaktoriske pære. Projektionen fra den forreste olfaktoriske kerne er bilateral. Der er også en betydelig projektion fra kernen i den horisontale gren af det diagonale bånd til de overfladiske lag af løgbulben.

Der er hidtil ikke påvist en klar omdannelse af det meget velordnede topografiske kort over løgbulben til den olfaktoriske cortex. Små områder af lugtekolben projicerer til stort set hele den olfaktoriske cortex, og små områder af cortexen modtager afferenter fra stort set hele lugtekolben . Resultaterne af en nylig genetisk sporingsundersøgelse hos gnavere viser imidlertid, at en given olfaktorisk receptorsubtype projicerer til diskrete neuronale klynger i den olfaktoriske cortex, hvilket tyder på en topografisk organisation i den olfaktoriske cortex, som ligner den bulbære organisation .

Piriform cortex: Den piriforme cortex er det største olfaktoriske kortikale område hos mennesker såvel som hos de fleste pattedyr. Det ligger langs den laterale olfaktoriske kanal på den caudolaterale del af den orbitale cortex, tæt på krydset mellem frontallappen og tidslappen og fortsætter på det dorsomediale aspekt af tidslappen. På grund af dette definerer den to underopdelinger: den forreste (frontale) piriforme (eller “prepiriforme”) cortex og den bageste (temporale) piriforme cortex. Begge dele af den piriforme cortex er histologisk set identiske. Det er dog blevet foreslået, at menneskets frontale og temporale piriform cortex er funktionelt forskellige . Den piriforme cortex aktiveres af olfaktoriske stimuli, men vænner sig hurtigt til gentagende stimuli. Det er blevet påvist, “at snifning, uanset om der er et duftstof til stede eller ej, primært fremkalder aktivering i den piriforme cortex”, hvilket fører til den antagelse, at snifning forbereder den piriforme cortex til en optimal opfattelse af en lugt . Det foreslås, at den temporale del af den piriforme cortex formidler den grundlæggende lugtopfattelse uafhængigt af lugtværdighed, mens den frontale del af den piriforme cortex er modtagelig for lugtens hedoniske værdi. Desuden er den piriforme cortex involveret i olfaktorisk indlæring og hukommelse .

Amygdala: Projektioner fra løgbulben ender i flere diskrete dele af amygdala (periamygdaloid region, anterior og posterior cortical nuclei, nucleus of the lateral olfactory tract). Den cytoarkitektoniske overgang fra amygdala til den temporale piriform cortex er dårligt afgrænset. De olfaktoriske områder af amygdalaen sender projektioner tilbage til pæren og giver direkte input til laterale, basolaterale og centrale amygdaloidkerner og til basalganglier, thalamus, hypothalamus og præfrontal cortex . Det antages, at amygdala er meget lydhør over for lugtstimulering. Det foreslås, at amygdala spiller en vigtig rolle i affektive reaktioner i almindelighed og i olfaktorisk hedonik i særdeleshed. Amygdala er ansvarlig for samspillet mellem valens og intensitet af et duftstof samt for den olfaktoriske hukommelse. Af alle sanser har lugtesansen det mest intime forhold til amygdala.

Similar Posts

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret.