Cortexul olfactiv secundar
Bulbii olfactivi sunt conectați la cortexul olfactiv secundar prin intermediul pedunculilor olfactivi. Pedunculii olfactivi constau din traiectele olfactive, precum și dintr-un strat subțire de materie cenușie care aparține nucleului olfactiv anterior. Axonii postsinaptici ai celulelor mitrale și ciufulite părăsesc bulbul olfactiv formând tractul olfactiv lateral, câte unul pe fiecare emisferă. Tractul olfactiv lateral este situat în sulcusul olfactiv de pe suprafața orbitală a lobului frontal, lateral față de gyrus rectus. Acesta transferă informațiile olfactive către o serie de zone cerebrale ipsilaterale din cadrul suprafeței orbitale posterioare a lobului frontal și a suprafeței dorsomediale a lobului temporal . Spre deosebire de mai multe specii nemamifere, la mamifere, inclusiv la primate, nu există un tract olfactiv medial . Tractul olfactiv lateral se desfășoară de-a lungul sulcusului olfactiv până când ajunge în partea rostrală a substanței perforate anterioare, unde se împarte în trei rădăcini, sau striații. Această zonă se numește trigonul olfactiv. Stria olfactivă medială se curbează în sus spre regiunea septală. Stria olfactivă laterală se curbează lateral și duce la suprafața medială a lobului temporal. Delimitată de stria medială și laterală este substanța perforată anterioară. Marginea posterioară a substanței perforate anterioare este delimitată de o bandă de fibre care trece de la amigdala până la septum pellucidum. Această bandă se numește banda diagonală a lui Broca. Stria olfactivă intermediară se continuă pe substanța perforată anterioară, terminându-se la tuberculul olfactiv. Deși sunt bine documentate la animale, striațiile intermediare și mediale sunt extrem de rudimentare la om. Astfel, stria olfactivă laterală oferă singura sursă de aferențe bulbare către creier. Toate zonele care primesc o proiecție directă de la stria olfactivă laterală constituie cortexul olfactiv secundar, format din nucleul olfactiv anterior, tuberculul olfactiv, cortexul piriform, părți ale amigdalei (cortexul periamigdaloid, nucleele corticale anterioare și posterioare, nucleul tractului olfactiv lateral) și o mică parte anteriomedială a cortexului entorhinal.
Conexiuni în cadrul cortexului olfactiv secundar: La rozătoare și carnivore, s-a demonstrat că există un sistem extins de conexiuni asociative în cadrul zonelor cortexului olfactiv secundar . Aceste fibre își au originea în toate zonele olfactive, cu excepția tuberculului olfactiv. Multe dintre fibrele asociative se extind, de asemenea, în regiunile corticale dincolo de zonele care primesc fibre de la bulbul olfactiv, inclusiv porțiuni din cortexul entorinal, peririnal și insular, precum și din nucleul amigdaloid medial.
Conexiuni contrarii: Proiecția bulbului olfactiv propriu-zis este în întregime unilaterală. Cu toate acestea, fasciculele de fibre din pedunculul olfactiv se intersectează în comisura anterioară pentru a ajunge la bulbul olfactiv și cortexul contralateral, asigurând calea majoră de transfer de informații olfactive interhemisferice. Deși aceste fibre se deplasează împreună cu tractul olfactiv, ele nu provin din celulele mitrale sau ciufulite ale bulbilor olfactivi. În schimb, ele își au originea în acele celule ale nucleului olfactiv anterior, care sunt situate în bulbul olfactiv. Fibre comisurale similare își au originea, de asemenea, mai caudală, în partea anterioară a cortexului piriform . La om, toate proiecțiile olfactive contralaterale exercită numai efecte inhibitorii.
Proiecții centrifuge către bulbul olfactiv: Multe dintre zonele corticale olfactive, inclusiv nucleul olfactiv anterior, cortexul piriform și cortexul periamigdaloid trimit fibre înapoi la bulbul olfactiv. Proiecția nucleului olfactiv anterior este bilaterală. Există, de asemenea, o proiecție substanțială de la nucleul membrului orizontal al benzii diagonale către straturile superficiale ale bulbului olfactiv.
Până în prezent, nu a fost demonstrată o transformare clară a hărții topografice foarte ordonate a bulbului pe cortexul olfactiv. Zone mici ale bulbului olfactiv se proiectează către aproape întregul cortex olfactiv, iar zone mici ale cortexului primesc aferențe de la aproape întregul bulb olfactiv. Cu toate acestea, rezultatele unui studiu recent de trasare genetică la rozătoare indică faptul că un anumit subtip de receptor olfactiv se proiectează către grupuri neuronale discrete în cadrul cortexului olfactiv, sugerând o organizare topografică în cortexul olfactiv care este similară cu organizarea bulbară.
Cortexul piriform: Cortexul piriform este cea mai mare zonă corticală olfactivă la om, precum și la majoritatea mamiferelor. Este situată de-a lungul tractului olfactiv lateral în partea caudolaterală a cortexului orbital, în apropierea joncțiunii dintre lobii frontali și temporali, și se continuă pe fața dorsomedială a lobului temporal. Datorită acestui fapt, definește două subdiviziuni: cortexul piriform (sau „prepiriform”) anterior (frontal) și cortexul piriform (temporal) posterior. Ambele părți ale cortexului piriform sunt identice din punct de vedere histologic. Cu toate acestea, s-a sugerat că cortexul piriform frontal și cel temporal uman sunt distincte din punct de vedere funcțional . Cortexul piriform este activat de stimulii olfactivi, dar se obișnuiește rapid cu stimularea repetitivă. S-a demonstrat „că adulmecarea, indiferent dacă o substanță mirositoare este prezentă sau absentă, induce activarea în primul rând în cortexul piriform”, ceea ce duce la presupunerea că adulmecarea pregătește cortexul piriform pentru o percepție optimă a unui miros. Se sugerează că partea temporală a cortexului piriform mediază percepția de bază a mirosului independent de valența mirosului, în timp ce partea frontală a cortexului piriform este receptivă la valoarea hedonică a mirosului. În plus, cortexul piriform este implicat în învățarea și memoria olfactivă.
Amigdala: Proiecțiile din bulbul olfactiv se termină în mai multe porțiuni discrete ale amigdalei (regiunea periamigdaloidă, nucleii corticali anteriori și posteriori, nucleul tractului olfactiv lateral). Tranziția citoarhitectonică de la amigdala la cortexul piriform temporal este slab delimitată. Zonele olfactive ale amigdalei trimit proiecții înapoi la bulb, precum și furnizează intrări directe la nucleii amigdaloizi laterali, bazolaterali, centrali și la ganglionii bazali, talamus, hipotalamus și cortexul prefrontal . Se sugerează că amigdala este foarte sensibilă la stimularea mirosului. Se propune ca amigdala să joace un rol important în răspunsurile afective, în general, și în hedonismul olfactiv, în special. Amigdala este responsabilă pentru interacțiunea dintre valența și intensitatea unui odorant, precum și pentru memoria olfactivă. Dintre toate simțurile, olfacția posedă cea mai intimă relație cu amigdala.
.