Corteccia olfattiva secondaria
I bulbi olfattivi sono collegati alla corteccia olfattiva secondaria attraverso i peduncoli olfattivi. I peduncoli olfattivi sono composti dai tratti olfattivi e da un sottile strato di materia grigia che appartiene al nucleo olfattivo anteriore. Gli assoni postsinaptici delle cellule mitrali e dei ciuffi lasciano il bulbo olfattivo formando il tratto olfattivo laterale, uno per ogni emisfero. Il tratto olfattivo laterale è situato nel solco olfattivo della superficie orbitale del lobo frontale, lateralmente al giro retto. Trasferisce le informazioni olfattive a una serie di aree cerebrali omolaterali all’interno della superficie orbitale posteriore del lobo frontale e la superficie dorsomediale del lobo temporale. A differenza di diverse specie non-mammiferi, non esiste un tratto olfattivo mediale nei mammiferi, compresi i primati. Il tratto olfattivo laterale corre lungo il solco olfattivo fino a raggiungere la parte rostrale della sostanza perforata anteriore, dove si divide in tre radici, o strie. Questa zona è chiamata trigono olfattivo. La stria olfattiva mediale curva verso l’alto fino alla regione settale. La stria olfattiva laterale curva lateralmente e conduce alla superficie mediale del lobo temporale. Delineata dalle strie mediale e laterale è la sostanza perforata anteriore. Il confine posteriore della sostanza perforata anteriore è delimitato da una banda di fibre che passa dall’amigdala al setto pellucido. Questa banda è chiamata la banda diagonale di Broca. La stria olfattiva intermedia continua sulla sostanza perforata anteriore, terminando al tubercolo olfattivo. Anche se ben documentate negli animali, le strie intermedie e mediali sono estremamente rudimentali nell’uomo. Così la stria olfattiva laterale fornisce l’unica fonte di afferenze bulbari al cervello. Tutte le aree che ricevono una proiezione diretta dalla stria olfattiva laterale costituiscono la corteccia olfattiva secondaria, costituita dal nucleo olfattivo anteriore, il tubercolo olfattivo, la corteccia piriforme, parti dell’amigdala (corteccia periamigdaloidea, nuclei corticali anteriori e posteriori, nucleo del tratto olfattivo laterale) e una piccola parte anteriomediale della corteccia entorinale.
Connessioni all’interno della corteccia olfattiva secondaria: Nei roditori e nei carnivori, è stato dimostrato che esiste un esteso sistema di connessioni associative all’interno delle aree della corteccia olfattiva secondaria. Queste fibre hanno origine in tutte le aree olfattive tranne il tubercolo olfattivo. Molte delle fibre associative si estendono anche in regioni corticali al di là delle aree che ricevono fibre dal bulbo olfattivo, comprese porzioni della corteccia entorinale, peririnale e insulare, e il nucleo amigdaloide mediale.
Connessioni controlaterali: La proiezione del bulbo olfattivo stesso è interamente unilaterale. Tuttavia, fasci di fibre dal peduncolo olfattivo attraversano la commissura anteriore per raggiungere il bulbo olfattivo controlaterale e la corteccia, fornendo la principale via di trasferimento delle informazioni olfattive interemisferiche. Anche se queste fibre corrono con il tratto olfattivo, non hanno origine dalle cellule mitrali o a ciuffo dei bulbi olfattivi. Invece, hanno origine da quelle cellule del nucleo olfattivo anteriore, che si trovano nel bulbo olfattivo. Simili fibre commissurali hanno origine anche più caudalmente, nella parte anteriore della corteccia piriforme. Nell’uomo tutte le proiezioni olfattive controlaterali esercitano solo effetti inibitori.
Proiezioni centrifughe al bulbo olfattivo: Molte delle aree corticali olfattive, tra cui il nucleo olfattivo anteriore, la corteccia piriforme e la corteccia periamigdaloide inviano fibre al bulbo olfattivo. La proiezione del nucleo olfattivo anteriore è bilaterale. C’è anche una proiezione sostanziale dal nucleo dell’arto orizzontale della banda diagonale agli strati superficiali del bulbo olfattivo.
Finora non è stata dimostrata una chiara trasformazione della mappa topografica altamente ordinata del bulbo sulla corteccia olfattiva. Piccole aree del bulbo olfattivo proiettano praticamente all’intera corteccia olfattiva, e piccole aree della corteccia ricevono afferenze da praticamente l’intero bulbo olfattivo. Tuttavia i risultati di un recente studio genetico tracciante nei roditori indicano che un dato sottotipo di recettore olfattivo proietta a gruppi neuronali discreti all’interno della corteccia olfattiva, suggerendo un’organizzazione topografica nella corteccia olfattiva che è simile all’organizzazione bulbare.
Corteccia piriforme: La corteccia piriforme è la più grande area corticale olfattiva nell’uomo e nella maggior parte dei mammiferi. È situata lungo il tratto olfattivo laterale sulla parte caudolaterale della corteccia orbitale, vicino alla giunzione dei lobi frontali e temporali, e continua sull’aspetto dorsomediale del lobo temporale. Per questo motivo definisce due suddivisioni: la corteccia piriforme (o “prepiriforme”) anteriore (frontale) e la corteccia piriforme posteriore (temporale). Entrambe le parti della corteccia piriforme sono istologicamente identiche. Tuttavia è stato suggerito che la corteccia piriforme frontale e temporale umana sono funzionalmente distinte. La corteccia piriforme è attivata da stimoli olfattivi, ma si abitua rapidamente alla stimolazione ripetitiva. È stato dimostrato “che annusare, sia che un odorante sia presente o assente, induce l’attivazione principalmente nella corteccia piriforme” portando all’ipotesi che il fiuto inneschi la corteccia piriforme per una percezione ottimale di un odore. Si suggerisce che la parte temporale della corteccia piriforme media la percezione di base dell’odore indipendente dalla valenza dell’odore, mentre la parte frontale della corteccia piriforme è ricettiva al valore edonico dell’odore. Inoltre la corteccia piriforme è coinvolta nell’apprendimento e nella memoria olfattiva.
Amigdala: Le proiezioni dal bulbo olfattivo terminano in diverse porzioni discrete dell’amigdala (regione periamigdaloide, nuclei corticali anteriori e posteriori, nucleo del tratto olfattivo laterale). La transizione citoarchitettonica dall’amigdala alla corteccia piriforme temporale è scarsamente demarcata. Le aree olfattive dell’amigdala inviano proiezioni al bulbo e forniscono un input diretto ai nuclei amigdaloidi laterali, basolaterali e centrali e ai gangli della base, al talamo, all’ipotalamo e alla corteccia prefrontale. Si suggerisce che l’amigdala è altamente sensibile alla stimolazione degli odori. Si propone che l’amigdala svolga un ruolo importante nelle risposte affettive in generale e nell’edonismo olfattivo in particolare. L’amigdala è responsabile dell’interazione tra la valenza e l’intensità di un odorante, così come della memoria olfattiva. Di tutti i sensi, l’olfatto possiede la relazione più intima con l’amigdala.