Secondary Olfactory Cortex
Hajusipulit ovat yhteydessä sekundaariseen hajuaivokuoreen hajupolkujen kautta. Olfactory peduncles koostuvat hajuradoista sekä ohuesta harmaan aineen kerroksesta, joka kuuluu anterioriseen hajuytimeen. Mitraali- ja tuppisolujen postsynaptiset aksonit lähtevät hajupolvesta muodostaen lateraalisen hajuradan, joita on yksi kummallakin pallonpuoliskolla. Lateraalinen hajurata sijaitsee otsalohkon orbitaalipinnan sulcus olfactoriassa, gyrus rectuksen lateraalipuolella. Se siirtää hajutietoa useille ipsilateraalisille aivoalueille otsalohkon posteriorisella orbitaalipinnalla ja ohimolohkon dorsomediaalisella pinnalla. Toisin kuin useilla ei-nisäkäslajeilla, nisäkkäillä, kädelliset mukaan lukien, ei ole mediaalista hajurataa . Lateraalinen hajuraitti kulkee hajusulcusta pitkin, kunnes se saavuttaa etummaisen rei’itetyn aineen rostraalisen osan, jossa se jakautuu kolmeksi juureksi eli striae:ksi. Tätä aluetta kutsutaan hajutrigoneksi. Mediaalinen hajuaistin stria kaartaa ylöspäin kohti septaalista aluetta. Lateraalinen hajujuoste kaartaa lateraalisesti ja johtaa ohimolohkon mediaaliselle pinnalle. Mediaalisten ja lateraalisten juovien rajaama anteriorinen rei’itetty aine. Anteriorisen rei’itetyn aineen takarajaa rajaa kuitukaistale, joka kulkee amygdalasta septum pellucidumiin. Tätä kaistaa kutsutaan Brocan diagonaaliseksi kaistaksi. Intermediäärinen hajuväylä jatkuu etummaiseen rei’itettyyn substanssiin ja päättyy hajukyhmyyn. Vaikka eläimillä on hyvin dokumentoitu, väli- ja keskimmäiset striat ovat ihmisillä erittäin alkeellisia. Siten lateraalinen hajuväylä on ainoa bulbaaristen afferenttien lähde aivoihin. Kaikki alueet, jotka saavat suoria projektioita lateraalisesta hajuväylästä, muodostavat sekundaarisen hajuaivokuoren, joka koostuu etummaisesta hajuytimestä, hajukyhmyistä, piriformisesta aivokuoresta, amygdalan osista (periamygdaloidisesta aivokuoresta, etummaisesta ja takimmaisesta aivokuoren ytimestä, lateraalisen hajuväylän ytimestä) ja pienestä anteriomediaalisesta osasta entorinaalista aivokuorta.
Sekundaarisen hajuaivokuoren sisäiset yhteydet: Jyrsijöillä ja lihansyöjillä on osoitettu, että sekundaarisen hajuaivokuoren alueilla on laaja assosiatiivisten yhteyksien järjestelmä . Nämä kuidut ovat peräisin kaikilta hajuaistin alueilta lukuun ottamatta hajukyhmyjä. Monet assosiatiivisista kuiduista ulottuvat myös muualle aivokuoren alueille kuin alueille, jotka saavat kuituja hajulohkosta, mukaan lukien entorinaalisen, peririnaalisen ja insulaarisen aivokuoren osat sekä mediaalinen amygdaloidinen ydin.
Kontralateraaliset yhteydet: Itse hajulohkon projektio on täysin unilateraalinen. Kuitukimput hajupolvesta kulkevat kuitenkin ristiin anteriorisessa commissuressa saavuttaakseen kontralateraalisen hajupolven ja aivokuoren, mikä tarjoaa tärkeimmän reitin interhemisfäärisen hajutiedonsiirron välille. Vaikka nämä kuidut kulkevat hajukanavan mukana, ne eivät ole peräisin hajulohkojen mitraali- tai tuppisoluista. Sen sijaan ne saavat alkunsa hajusolmukkeessa sijaitsevan etummaisen hajuytimen (anterior olfactory nucleus) soluista. Samankaltaiset kommissuraaliset kuidut saavat alkunsa myös kaudaalisemmin, piriformisen aivokuoren etuosasta . Ihmisillä kaikki kontralateraaliset hajuprojektiot harjoittavat vain inhiboivia vaikutuksia.
Sentrifugaaliset projektiot hajupolveen: Monet hajuaivokuoren alueet, mukaan lukien etummainen hajuydin, piriforminen aivokuori ja periamygdaloidinen aivokuori, lähettävät kuituja takaisin hajupolveen. Etummaisen hajuaistin ytimen projektio on molemminpuolinen. Myös diagonaalikaistaleen horisontaalisen raajan ytimestä on huomattava projektio hajupolven pinnallisiin kerroksiin.
Toistaiseksi ei ole pystytty osoittamaan, että hajupolven erittäin järjestäytynyt topografinen kartta olisi selvästi muuntunut hajuaivokuorelle. Pienet hajusipulin alueet projisoituvat käytännössä koko hajuaivokuoreen, ja pienet aivokuoren alueet saavat afferensseja käytännössä koko hajusipulista . Jyrsijöillä hiljattain tehdyn geneettisen merkkiainetutkimuksen tulokset osoittavat kuitenkin, että tietty hajureseptorin alatyyppi projisoituu hajuaivokuoren sisällä oleviin erillisiin hermosoluryhmittymiin, mikä viittaa hajuaivokuoren topografiseen organisaatioon, joka on samankaltainen kuin bulbaarinen organisaatio.
Piiraalinen kuori: Piriforminen aivokuori on suurin hajukortikaalinen alue ihmisellä sekä useimmilla nisäkkäillä. Se sijaitsee lateraalisen hajuradan varrella orbitaalisen aivokuoren caudolateraalisessa osassa, lähellä otsa- ja ohimolohkojen yhtymäkohtaa, ja jatkuu ohimolohkon dorsomediaaliselle puolelle. Tästä johtuen sillä on kaksi alaosastoa: anteriorinen (frontaalinen) piriforminen (tai ”prepiriforminen”) aivokuori ja posteriorinen (temporaalinen) piriforminen aivokuori. Molemmat piriformisen aivokuoren osat ovat histologisesti identtisiä. On kuitenkin esitetty, että ihmisen frontaalinen ja temporaalinen piriforminen aivokuori ovat toiminnallisesti erillisiä. Piriforminen aivokuori aktivoituu hajuärsykkeistä, mutta tottuu nopeasti toistuviin ärsykkeisiin. On osoitettu, että ”haistelu, riippumatta siitä, onko hajuaine läsnä vai ei, saa aikaan aktivoitumisen ensisijaisesti piriformisessa aivokuoressa”, mikä johtaa oletukseen, että haistelu pohjustaa piriformista aivokuorta optimaalista hajun havaitsemista varten. On ehdotettu, että piriformisen aivokuoren temporaalinen osa välittää hajun perushavainnointia hajun valenssista riippumatta, kun taas piriformisen aivokuoren frontaalinen osa on vastaanottavainen hajun hedoniselle arvolle. Lisäksi piriforminen aivokuori osallistuu hajun oppimiseen ja muistiin .
Amygdala: Hajulohkosta lähtevät projektiot päättyvät useisiin amygdalan erillisiin osiin (periamygdaloidinen alue, anterioriset ja posterioriset kortikaaliset ytimet, lateraalisen hajulohkon ydin). Sytoarkkitehtoninen siirtymä amygdalasta temporaaliseen piriformiseen aivokuoreen on huonosti rajattu. Amygdalan hajualueet lähettävät projektioita takaisin sipuliin sekä antavat suoraa syötettä lateraalisiin, basolateraalisiin ja sentraalisiin amygdaloidiytimiin sekä basaaliganglioihin, talamukseen, hypotalamukseen ja prefrontaaliseen aivokuoreen. On ehdotettu, että amygdala reagoi erittäin herkästi hajustimulaatioon. Amygdalan ehdotetaan olevan tärkeässä roolissa affektiivisissa reaktioissa yleensä ja erityisesti hajuhedonismissa. Amygdala on vastuussa hajun valenssin ja voimakkuuden välisestä vuorovaikutuksesta sekä hajumuistista. Kaikista aisteista hajuaistilla on läheisin suhde amygdalaan.