Les chercheurs qui tentent de comprendre les modèles d’abondance relative des espèces les abordent généralement de manière descriptive ou mécaniste. En utilisant une approche descriptive, les biologistes tentent d’adapter un modèle mathématique à des ensembles de données réelles et de déduire les principes biologiques sous-jacents à l’œuvre à partir des paramètres du modèle. En revanche, les approches mécanistes créent un modèle mathématique basé sur des principes biologiques et testent ensuite la façon dont ces modèles s’adaptent à des ensembles de données réelles.
- Approches descriptivesEdit
- Séries géométriques (Motomura 1932)Edit
- Séries logarithmiques (Fisher et al 1943)Edit
- Constantes de FisherEdit
- Log normal (Preston 1948)Edit
- Calcul de la richesse théorique en espècesModifier
- Modèle de Yule (Nee 2003)Edit
- Approches mécanistes : répartition des nichesModifié
- Théorie neutre unifiée (Hubbell 1979/2001)Edit
- L’alpha de Fisher et le thêta de Hubbell – une convergence intéressanteEdit
Approches descriptivesEdit
Séries géométriques (Motomura 1932)Edit
I. Motomura a développé le modèle de série géométrique en se basant sur les données de la communauté benthique d’un lac. Dans la série géométrique, le niveau d’abondance de chaque espèce est une proportion séquentielle et constante (k) du nombre total d’individus de la communauté. Ainsi, si k est égal à 0,5, l’espèce la plus commune représenterait la moitié des individus de la communauté (50%), la deuxième espèce la plus commune représenterait la moitié de la moitié restante (25%), la troisième, la moitié du quart restant (12,5%) et ainsi de suite.
Bien que Motomura ait initialement développé le modèle comme un moyen statistique (descriptif) pour tracer les abondances observées, la « découverte » de son article par des chercheurs occidentaux en 1965 a conduit à l’utilisation du modèle comme modèle de répartition de niche – le « modèle de préemption de niche ». Dans un modèle mécaniste, k représente la proportion de la base de ressources acquise par une espèce donnée.
Le diagramme rang-abondance de la série géométrique est linéaire avec une pente de -k, et reflète une diminution rapide de l’abondance des espèces par rang (figure 4). La série géométrique ne suppose pas explicitement que les espèces colonisent une zone de manière séquentielle, cependant, le modèle correspond au concept de préemption de niche, où les espèces colonisent séquentiellement une région et la première espèce arrivée reçoit la majorité des ressources. Le modèle de série géométrique s’adapte aux abondances d’espèces observées dans les communautés très inégales à faible diversité. On s’attend à ce que cela se produise dans les communautés de plantes terrestres (car ces assemblages présentent souvent une forte dominance) ainsi que dans les communautés aux premiers stades de succession et celles situées dans des environnements difficiles ou isolés (figure 5).
Séries logarithmiques (Fisher et al 1943)Edit
S = α ln ( 1 + N α ) {\displaystyle S=\alpha \ln {\left(1+{N \over {\alpha \,\!}}}.
où:
S = le nombre d’espèces dans la communauté échantillonnée N = le nombre d’individus échantillonnés α {\displaystyle \alpha \,\!}.
= une constante dérivée de l’ensemble des données de l’échantillon
La série logarithmique a été développée par Ronald Fisher pour s’adapter à deux ensembles de données d’abondance différents : Des espèces de papillons de nuit britanniques (collectées par Carrington Williams) et des papillons de Malaisie (collectés par Alexander Steven Corbet). La logique derrière la dérivation de la série logarithmique est variée, mais Fisher a proposé que les abondances des espèces échantillonnées suivent une binomiale négative à partir de laquelle la classe d’abondance zéro (espèces trop rares pour être échantillonnées) a été éliminée. Il a également supposé que le nombre total d’espèces dans une communauté était infini. Ces deux hypothèses ont donné naissance à la distribution logarithmique (figure 4). La série logarithmique prédit le nombre d’espèces à différents niveaux d’abondance (n individus) avec la formule :
S n = α x n n {\displaystyle S_{n}={\alpha \,\!x^{n} \Nsur n}}
où:
S = le nombre d’espèces avec une abondance de n x = une constante positive (0 < x < 1) qui est dérivée de l’ensemble des données de l’échantillon et dont la valeur s’approche généralement de 1
Le nombre d’espèces avec 1, 2, 3, ……., n individus sont donc :
α , α x 2 2 , α x 3 3 , … , α x n n {\displaystyle \alpha ,{\alpha \,\!x^{2} \over {2}},{\alpha \,\!x^{3} \over {3}},\dots ,{\alpha \,\!x^{n} \over {n}}}
Constantes de FisherEdit
Les constantes α et x peuvent être estimées par itération à partir d’un ensemble de données d’une espèce donnée en utilisant les valeurs S et N. L’α sans dimension de Fisher est souvent utilisé comme une mesure de la biodiversité, et en effet, on a récemment découvert qu’il représente le paramètre fondamental de la biodiversité θ de la théorie neutre (voir ci-dessous).
Log normal (Preston 1948)Edit
En utilisant plusieurs ensembles de données (y compris des relevés d’oiseaux nicheurs de New York et de Pennsylvanie et des collections de papillons de nuit du Maine, de l’Alberta et de la Saskatchewan), Frank W. Preston (1948) a soutenu que les abondances d’espèces (lorsqu’elles sont binées logarithmiquement dans un graphique de Preston) suivent une distribution normale (gaussienne), en partie en raison du théorème de la limite centrale (figure 4). Cela signifie que la distribution de l’abondance est lognormale. Selon son argument, l’inclinaison à droite observée dans les histogrammes de fréquence d’abondance des espèces (y compris ceux décrits par Fisher et al. (1943)) était en fait un artefact d’échantillonnage. Étant donné que les espèces situées vers la gauche de l’axe des x sont de plus en plus rares, elles peuvent être manquées dans un échantillon d’espèces aléatoire. Cependant, à mesure que la taille de l’échantillon augmente, la probabilité de collecter des espèces rares d’une manière qui représente fidèlement leur abondance augmente également, et une plus grande partie de la distribution normale devient visible. Le point auquel les espèces rares cessent d’être échantillonnées a été appelé la ligne du voile de Preston. À mesure que la taille de l’échantillon augmente, le voile de Preston est repoussé plus loin vers la gauche et une plus grande partie de la courbe normale devient visible (figure 6). Les données sur les papillons de nuit de Williams, utilisées à l’origine par Fisher pour développer la distribution logarithmique, sont devenues de plus en plus lognormales au fur et à mesure que les années d’échantillonnage étaient complétées.
Calcul de la richesse théorique en espècesModifier
La théorie de Preston a une application : si une communauté est vraiment lognormale tout en étant sous-échantillonnée, la distribution lognormale peut être utilisée pour estimer la véritable richesse en espèces d’une communauté. En supposant que la forme de la distribution totale peut être prédite avec confiance à partir des données recueillies, la courbe normale peut être ajustée via un logiciel statistique ou en complétant la formule gaussienne :
n = n 0 e – ( a R ) 2 {\displaystyle n=n_{0}e^{-(aR)^{2}}\,}
où :
n0 est le nombre d’espèces dans le bac modal (le pic de la courbe) n est le nombre d’espèces dans les bacs R distants du bac modal a est une constante dérivée des données
Il est alors possible de prédire combien d’espèces sont dans la communauté en calculant l’aire totale sous la courbe (N):
N = n 0 π a {\displaystyle N={\frac {n_{0}{\sqrt {\pi }}{a}}.
Le nombre d’espèces manquantes dans l’ensemble des données (la zone manquante à gauche de la ligne du voile) est simplement N moins le nombre d’espèces échantillonnées. Preston a fait cela pour deux ensembles de données sur les lépidoptères, prédisant que, même après 22 ans de collecte, seulement 72% et 88% des espèces présentes avaient été échantillonnées.
Modèle de Yule (Nee 2003)Edit
Le modèle de Yule est basé sur un modèle beaucoup plus ancien, le modèle de Galton-Watson, qui a été utilisé pour décrire la distribution des espèces parmi les genres. Le modèle de Yule suppose une ramification aléatoire des arbres d’espèces, chaque espèce (bout de branche) ayant une probabilité équivalente de donner naissance à de nouvelles espèces ou de s’éteindre. Comme le nombre d’espèces au sein d’un genre, au sein d’un clade, a une distribution similaire au nombre d’individus au sein d’une espèce, au sein d’une communauté (c’est-à-dire la « courbe creuse »), Sean Nee (2003) a utilisé ce modèle pour décrire les abondances relatives des espèces. A bien des égards, ce modèle est similaire aux modèles de répartition de niche, cependant, Nee n’a intentionnellement pas proposé de mécanisme biologique pour le comportement du modèle, arguant que toute distribution peut être produite par une variété de mécanismes.
Approches mécanistes : répartition des nichesModifié
Note : Cette section fournit un résumé général de la théorie de la répartition des niches, plus d’informations peuvent être trouvées sous les modèles de répartition des niches.
La plupart des approches mécanistes des distributions d’abondance des espèces utilisent l’espace de niche, c’est-à-dire les ressources disponibles, comme mécanisme conduisant les abondances. Si les espèces du même niveau trophique consomment les mêmes ressources (comme les nutriments ou la lumière du soleil dans les communautés végétales, les proies dans les communautés de carnivores, les lieux de nidification ou la nourriture dans les communautés d’oiseaux) et que ces ressources sont limitées, la façon dont le » gâteau » de ressources est divisé entre les espèces détermine le nombre d’individus de chaque espèce pouvant exister dans la communauté. Les espèces ayant accès à des ressources abondantes auront des capacités de charge plus élevées que celles qui n’y ont qu’un accès limité. Plus tard, Mutsunori Tokeshi a élaboré la théorie de la répartition des niches pour y inclure le remplissage des niches dans l’espace des ressources non exploitées. Ainsi, une espèce peut survivre au sein d’une communauté en s’appropriant une partie de la niche d’une autre espèce (en découpant le gâteau en plus petits morceaux) ou en s’installant dans une niche vacante (en agrandissant le gâteau, par exemple en étant le premier à arriver dans un endroit nouvellement disponible ou en développant un nouveau trait qui permet d’accéder à des ressources auparavant non disponibles). De nombreux modèles de répartition des niches ont été développés. Chacun fait des hypothèses différentes sur la façon dont les espèces se partagent l’espace de niche.
Théorie neutre unifiée (Hubbell 1979/2001)Edit
La théorie neutre unifiée de la biodiversité et de la biogéographie (UNTB) est une forme particulière de modèle mécaniste qui adopte une approche entièrement différente de la composition des communautés par rapport aux modèles de répartition des niches. Au lieu que les populations d’espèces atteignent l’équilibre au sein d’une communauté, le modèle UNTB est dynamique, permettant des changements continus dans les abondances relatives des espèces par la dérive.
Une communauté dans le modèle UNTB peut être mieux visualisée comme une grille avec un certain nombre d’espaces, chacun occupé par des individus de différentes espèces. Le modèle est à somme nulle car il y a un nombre limité d’espaces qui peuvent être occupés : une augmentation du nombre d’individus d’une espèce dans la grille doit entraîner une diminution correspondante du nombre d’individus d’autres espèces dans la grille. Le modèle utilise ensuite la naissance, la mort, l’immigration, l’extinction et la spéciation pour modifier la composition de la communauté au fil du temps.
Thêta de Hubbell
Le modèle UNTB produit un nombre sans dimension de « biodiversité fondamentale », θ, qui est dérivé à l’aide de la formule :
θ = 2Jmv
où :
Jm est la taille de la métacommunauté (la source extérieure d’immigrants vers la communauté locale) v est le taux de spéciation dans le modèle
Les abondances relatives des espèces dans le modèle UNTB suivent une distribution multinomiale à somme nulle. La forme de cette distribution est fonction du taux d’immigration, de la taille de la communauté échantillonnée (grille) et de θ. Lorsque la valeur de θ est faible, la distribution de l’abondance relative des espèces est similaire à la série géométrique (forte dominance). Lorsque θ devient plus grand, la distribution prend de plus en plus la forme d’un s (log-normal) et, lorsqu’elle s’approche de l’infini, la courbe devient plate (la communauté a une diversité infinie et des abondances d’espèces de un). Enfin, lorsque θ = 0, la communauté décrite est constituée d’une seule espèce (dominance extrême).
L’alpha de Fisher et le thêta de Hubbell – une convergence intéressanteEdit
Un résultat inattendu de l’UNTB est qu’à de très grandes tailles d’échantillon, les courbes d’abondance relative des espèces prédites décrivent la métacommunauté et deviennent identiques aux logséries de Fisher. À ce stade, θ devient également identique à l’α de Fisher {\displaystyle \alpha \,\!}.
pour la distribution équivalente et la constante de Fisher x est égale au rapport natalité : mortalité. Ainsi, l’UNTB offre involontairement une explication mécaniste des séries logarithmiques 50 ans après que Fisher ait développé son modèle descriptif.