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Pour un phylum avec relativement peu d’espèces, les cténophores ont un large éventail de plans corporels. Les espèces côtières doivent être suffisamment robustes pour résister aux vagues et aux particules sédimentaires tourbillonnantes, tandis que certaines espèces océaniques sont si fragiles qu’il est très difficile de les capturer intactes pour les étudier. En outre, les espèces océaniques ne se conservent pas bien et sont connues principalement à partir de photographies et de notes d’observateurs. Par conséquent, jusqu’à récemment, l’attention s’est concentrée sur trois genres côtiers – Pleurobrachia, Beroe et Mnemiopsis. Au moins deux manuels fondent leurs descriptions des cténophores sur le cydipide Pleurobrachia.
Comme le corps de nombreuses espèces est presque radialement symétrique, l’axe principal est oral à aboral (de la bouche à l’extrémité opposée.) Cependant, comme seulement deux des canaux près du statocyste se terminent par des pores anaux, les cténophores n’ont pas de symétrie miroir, bien que beaucoup aient une symétrie de rotation. En d’autres termes, si l’animal tourne en demi-cercle, il a la même apparence qu’au départ.
- Caractéristiques communesModifier
- Couches du corpsEdit
- Alimentation, excrétion et respirationEdit
- La locomotionEdit
- Système nerveux et sensModification
- CydippidesEdit
- LobatesEdit
- BéroïdesEdit
- Autres formes de corpsModification
- Reproduction et développementModification
- Couleurs et bioluminescenceModifié
Caractéristiques communesModifier
L’embranchement des cténophores présente un large éventail de formes corporelles, notamment les platycténidés aplatis des grands fonds marins, chez qui les adultes de la plupart des espèces sont dépourvus de peigne, et les béroïdes côtiers, qui sont dépourvus de tentacules et s’attaquent aux autres cténophores à l’aide d’énormes bouches armées de groupes de grands cils raidis qui font office de dents.
Couches du corpsEdit
Comme ceux des cnidaires, (méduses, anémones de mer, etc.), le corps des cténophores est constitué d’une mésoglée gélatineuse relativement épaisse prise en sandwich entre deux épithéliums, couches de cellules liées par des connexions intercellulaires et par une membrane basale fibreuse qu’ils sécrètent. Les épithéliums des cténophores ont deux couches de cellules plutôt qu’une, et certaines des cellules de la couche supérieure ont plusieurs cils par cellule.
La couche externe de l’épiderme (peau externe) est constituée de : cellules sensorielles ; cellules qui sécrètent du mucus, qui protège le corps ; et cellules interstitielles, qui peuvent se transformer en d’autres types de cellules. Dans certaines parties spécialisées du corps, la couche externe contient également des colloblastes, que l’on trouve le long de la surface des tentacules et qui servent à capturer les proies, ou des cellules portant de multiples gros cils, pour la locomotion. La couche interne de l’épiderme contient un réseau nerveux, et des cellules myoépithéliales qui agissent comme des muscles.
La cavité interne forme : une bouche qui peut généralement être fermée par des muscles ; un pharynx (« gorge ») ; une zone plus large au centre qui agit comme un estomac ; et un système de canaux internes. Ceux-ci se ramifient à travers la mésoglée vers les parties les plus actives de l’animal : la bouche et le pharynx, les racines des tentacules, si elles sont présentes, tout le long de la face inférieure de chaque rangée de peignes, et quatre branches autour du complexe sensoriel à l’extrémité de la bouche – deux de ces quatre branches se terminent par des pores anaux. La surface interne de la cavité est tapissée d’un épithélium, le gastroderme. La bouche et le pharynx possèdent à la fois des cils et des muscles bien développés. Dans d’autres parties du système de canaux, le gastrodermis est différent sur les côtés les plus proches et les plus éloignés de l’organe qu’il alimente. Le côté le plus proche est composé de cellules nutritives hautes qui stockent les nutriments dans des vacuoles (compartiments internes), de cellules germinales qui produisent des œufs ou des spermatozoïdes, et de photocytes qui produisent la bioluminescence. Le côté le plus éloigné de l’organe est recouvert de cellules ciliées qui font circuler l’eau dans les canaux, ponctués de rosettes ciliaires, pores qui sont entourés de doubles verticilles de cils et qui se connectent à la mésoglée.
Alimentation, excrétion et respirationEdit
Lorsqu’une proie est avalée, elle est liquéfiée dans le pharynx par des enzymes et par des contractions musculaires du pharynx. La bouillie qui en résulte est entraînée dans le système de canaux par le battement des cils, et digérée par les cellules nutritives. Les rosettes ciliaires dans les canaux peuvent aider à transporter les nutriments vers les muscles de la mésoglée. Les pores anaux peuvent éjecter de petites particules indésirables, mais la plupart des matières indésirables sont régurgitées par la bouche.
On sait peu de choses sur la façon dont les cténophores se débarrassent des déchets produits par les cellules. Les rosettes ciliaires dans le gastroderme peuvent aider à éliminer les déchets de la mésoglée, et peuvent également aider à ajuster la flottabilité de l’animal en pompant l’eau dans ou hors de la mésoglée.
La locomotionEdit
La surface externe porte généralement huit rangées de peignes, appelées plaques de natation, qui sont utilisées pour nager. Les rangées sont orientées pour aller de près de la bouche (le « pôle oral ») à l’extrémité opposée (le « pôle aboral »), et sont espacées plus ou moins régulièrement autour du corps, bien que les modèles d’espacement varient selon les espèces et que, chez la plupart des espèces, les rangées de peignes ne s’étendent que sur une partie de la distance du pôle aboral vers la bouche. Les « peignes » (également appelés « ctenes » ou « plaques de peigne ») traversent chaque rangée, et chacun d’entre eux est constitué de milliers de cils exceptionnellement longs, pouvant atteindre 2 millimètres (0,079 in). Contrairement aux cils et aux flagelles classiques, dont la structure filamentaire est disposée selon un schéma 9 + 2, ces cils sont disposés selon un schéma 9 + 3, où le filament compact supplémentaire est soupçonné d’avoir une fonction de soutien. Ces cils battent normalement de façon à ce que le mouvement de propulsion s’éloigne de la bouche, bien qu’ils puissent aussi inverser le sens. Ainsi, les cténophores nagent généralement dans la direction de la bouche, contrairement aux méduses. En essayant d’échapper aux prédateurs, une espèce peut accélérer jusqu’à six fois sa vitesse normale ; certaines autres espèces inversent la direction dans le cadre de leur comportement de fuite, en inversant la course de propulsion des cils de la plaque en peigne.
On ne sait pas exactement comment les cténophores contrôlent leur flottabilité, mais des expériences ont montré que certaines espèces s’appuient sur la pression osmotique pour s’adapter à l’eau de différentes densités. Leurs fluides corporels sont normalement aussi concentrés que l’eau de mer. S’ils pénètrent dans de l’eau saumâtre moins dense, les rosettes ciliaires de la cavité corporelle peuvent pomper cette eau dans la mésoglée pour augmenter son volume et diminuer sa densité, afin d’éviter de couler. Inversement, s’ils passent de l’eau saumâtre à l’eau de mer à pleine puissance, les rosettes peuvent pomper l’eau hors de la mésoglée pour réduire son volume et augmenter sa densité.
Système nerveux et sensModification
Les cténophores n’ont pas de cerveau ou de système nerveux central, mais possèdent à la place un réseau nerveux (un peu comme une toile d’araignée) qui forme un anneau autour de la bouche et qui est le plus dense près des structures telles que les rangées de peignes, le pharynx, les tentacules (s’ils sont présents) et le complexe sensoriel le plus éloigné de la bouche. Leurs cellules nerveuses proviennent des mêmes cellules progénitrices que les colloblastes.
La plus grande caractéristique sensorielle unique est l’organe aboral (à l’extrémité opposée de la bouche). Son principal composant est un statocyste, un capteur d’équilibre constitué d’un statolithe, un minuscule grain de carbonate de calcium, soutenu par quatre faisceaux de cils, appelés « balanciers », qui détectent son orientation. Le statocyste est protégé par un dôme transparent constitué de longs cils immobiles. Un cténophore n’essaie pas automatiquement de faire reposer le statolithe de manière égale sur tous les équilibreurs. Sa réaction est plutôt déterminée par l' »humeur » de l’animal, c’est-à-dire l’état général de son système nerveux. Par exemple, si un cténophore aux tentacules traînants capture une proie, il mettra souvent certaines rangées de peignes en marche arrière, faisant tourner la bouche vers la proie.
La recherche soutient l’hypothèse que les larves ciliées des cnidaires et des bilatériens partagent une origine ancienne et commune. L’organe apical de la larve est impliqué dans la formation du système nerveux. L’organe aboral des jellies à peigne n’est pas homologue de l’organe apical des autres animaux, et la formation de leur système nerveux a donc une origine embryonnaire différente.
Les cellules nerveuses et le système nerveux des cténophores ont une biochimie différente de celle des autres animaux. Par exemple, il leur manque les gènes et les enzymes nécessaires à la fabrication de neurotransmetteurs comme la sérotonine, la dopamine, l’oxyde nitrique, l’octopamine, la noradrénaline et d’autres, que l’on retrouve par ailleurs chez tous les autres animaux dotés d’un système nerveux, les gènes codant pour les récepteurs de chacun de ces neurotransmetteurs étant absents. On a découvert qu’ils utilisent le L-glutamate comme neurotransmetteur et qu’ils possèdent une variété inhabituellement élevée de récepteurs ionotropiques du glutamate et de gènes pour la synthèse et le transport du glutamate par rapport aux autres métazoaires. Le contenu génomique des gènes du système nerveux est le plus petit connu de tous les animaux, et pourrait représenter les exigences génétiques minimales pour un système nerveux fonctionnel. Par conséquent, si les cténophores sont le groupe frère de tous les autres métazoaires, les systèmes nerveux peuvent soit avoir été perdus chez les spongiaires et les placozoaires, soit être apparus plus d’une fois parmi les métazoaires.
CydippidesEdit
Les cténophores cydippides ont des corps plus ou moins arrondis, parfois presque sphériques et d’autres fois plus cylindriques ou ovoïdes ; la « groseille de mer » côtière commune, Pleurobrachia, a parfois un corps ovoïde avec la bouche à l’extrémité étroite, bien que certains individus soient plus uniformément ronds. Des côtés opposés du corps s’étend une paire de tentacules longs et minces, chacun étant logé dans une gaine dans laquelle il peut être retiré. Certaines espèces de cydippidés ont des corps plus ou moins aplatis, de sorte qu’ils sont plus larges dans le plan des tentacules.
Les tentacules des cténophores cydippidés sont typiquement frangés de tentilles (« petits tentacules »), bien que quelques genres aient des tentacules simples sans ces branches latérales. Les tentacules et les tentilles sont densément recouverts de colloblastes microscopiques qui capturent les proies en s’y collant. Les colloblastes sont des cellules spécialisées en forme de champignon situées dans la couche externe de l’épiderme, et possèdent trois composants principaux : une tête bombée avec des vésicules (chambres) qui contiennent de l’adhésif ; un pédoncule qui ancre la cellule dans la couche inférieure de l’épiderme ou dans la mésoglée ; et un fil spiralé qui s’enroule autour du pédoncule et est attaché à la tête et à la racine du pédoncule. La fonction du fil spiralé est incertaine, mais il peut absorber le stress lorsque la proie tente de s’échapper, et ainsi empêcher le collobaste d’être déchiré.
En plus des colloblastes, les membres du genre Haeckelia, qui se nourrissent principalement de méduses, incorporent les nématocytes urticants de leurs victimes dans leurs propres tentacules – certains nudibranches mangeurs de cnidaires incorporent de la même façon des nématocytes dans leur corps pour se défendre. Les tentacules d’Euplokamis diffèrent significativement de ceux des autres cydippidés : ils contiennent des muscles striés, un type de cellule inconnu dans le phylum Ctenophora ; et ils sont enroulés lorsqu’ils sont relâchés, alors que les tentacules de tous les autres cténophores connus s’allongent lorsqu’ils sont relâchés. Les tentilles d’Euplokamis ont trois types de mouvements qui sont utilisés pour capturer les proies : elles peuvent se déployer très rapidement (en 40 à 60 millisecondes) ; elles peuvent frétiller, ce qui peut attirer les proies en se comportant comme de petits vers planctoniques ; et elles s’enroulent autour des proies. Le flicage unique est un mouvement d’enroulement produit par la contraction du muscle strié. Le mouvement de frétillement est produit par des muscles lisses, mais d’un type hautement spécialisé. L’enroulement autour de la proie est accompli en grande partie par le retour des tentilles à leur état inactif, mais les enroulements peuvent être resserrés par des muscles lisses.
Il y a huit rangées de peignes qui vont de près de la bouche jusqu’à l’extrémité opposée, et qui sont espacés régulièrement autour du corps. Les « peignes » battent dans un rythme métachronique assez semblable à celui d’une vague mexicaine. À partir de chaque balancier dans le statocyste, une rainure ciliaire sort sous le dôme et se divise ensuite pour se connecter à deux rangées de peignes adjacentes, et chez certaines espèces, elle longe les rangées de peignes. Cela forme un système mécanique pour transmettre le rythme de battement des peignes aux équilibreurs, via les perturbations de l’eau créées par les cils.
LobatesEdit
Le Lobata possède une paire de lobes, qui sont des extensions musclées du corps, en forme de coupe, qui dépassent la bouche. Leurs tentacules discrets partent des coins de la bouche, se déplacent dans des sillons convolutés et s’étalent sur la surface interne des lobes (plutôt que de traîner loin derrière, comme chez les Cydippida). Entre les lobes, de part et d’autre de la bouche, de nombreuses espèces de lobates possèdent quatre oreillettes, des projections gélatineuses bordées de cils qui produisent des courants d’eau qui aident à diriger les proies microscopiques vers la bouche. Cette combinaison de structures permet aux lobates de se nourrir continuellement de proies planctoniques en suspension.
Les lobates possèdent huit rangées de peignes, prenant naissance au pôle aboral et ne dépassant généralement pas le corps jusqu’aux lobes ; chez les espèces possédant (quatre) auricules, les cils bordant les auricules sont des extensions des cils de quatre des rangées de peignes. La plupart des lobates sont assez passifs lorsqu’ils se déplacent dans l’eau, utilisant les cils de leurs rangées de peignes pour se propulser, bien que Leucothea ait de longues et actives oreillettes dont les mouvements contribuent également à la propulsion. Les membres des genres lobés Bathocyroe et Ocyropsis peuvent échapper à un danger en frappant leurs lobes, de sorte que le jet d’eau expulsé les repousse très rapidement. Contrairement aux cydippidés, les mouvements des peignes des lobates sont coordonnés par des nerfs plutôt que par les perturbations de l’eau créées par les cils, mais les peignes d’une même rangée battent dans le même style de vague mexicaine que les rangées de peignes coordonnées mécaniquement des cydippidés et des béroïdes. Cela peut avoir permis aux lobates de devenir plus grands que les cydippidés et d’avoir des formes moins ovoïdes.
Une espèce inhabituelle décrite pour la première fois en 2000, Lobatolampea tetragona, a été classée comme un lobate, bien que les lobes soient « primitifs » et que le corps soit en forme de méduse lorsqu’il flotte et en forme de disque lorsqu’il repose sur le fond de la mer.
BéroïdesEdit
Les Béroïdes, également connus sous le nom de Nuda, n’ont pas d’appendices alimentaires, mais leur grand pharynx, juste à l’intérieur de la grande bouche et remplissant la majeure partie du corps en forme de sac, porte des « macrocilia » à l’extrémité orale. Ces faisceaux fusionnés de plusieurs milliers de gros cils sont capables de « mordre » des morceaux de proies trop grandes pour être avalées entières – presque toujours d’autres cténophores. Devant le champ de macrocilia, sur les « lèvres » de la bouche chez certaines espèces de Beroe, se trouve une paire de bandes étroites de cellules épithéliales adhésives sur la paroi de l’estomac qui « ferment » la bouche lorsque l’animal ne se nourrit pas, en formant des connexions intercellulaires avec la bande adhésive opposée. Cette fermeture étanche rationalise l’avant de l’animal lorsqu’il poursuit une proie.
Autres formes de corpsModification
Le Ganeshida possède une paire de petits lobes oraux et une paire de tentacules. Le corps est circulaire plutôt qu’ovale en coupe transversale, et le pharynx s’étend sur les surfaces internes des lobes.
Les Thalassocalycida, découverts seulement en 1978 et connus d’une seule espèce, sont de type méduse, avec des corps raccourcis dans le sens oral-aboral, et de courts rayons de peigne sur la surface la plus éloignée de la bouche, provenant de près du pôle aboral. Ils capturent leurs proies par des mouvements de cloche et éventuellement à l’aide de deux courts tentacules.
Les Cestida (« animaux de ceinture ») sont des animaux planctoniques en forme de ruban, la bouche et l’organe aboral étant alignés au milieu des bords opposés du ruban. Il y a une paire de rangées de peignes le long de chaque bord aboral, et des tentilles émergeant d’une rainure tout le long du bord oral, qui s’étendent sur la plupart de la surface du corps en forme d’aile. Les Cestidés peuvent nager en ondulant leur corps ainsi qu’en battant les rayons de leurs peignes. Il y a deux espèces connues, avec une distribution mondiale dans les eaux chaudes et tempérées chaudes : Le Cestum veneris (« ceinture de Vénus ») est l’un des plus grands cténophores – jusqu’à 1,5 mètre (4,9 pieds) de long, et peut onduler lentement ou assez rapidement. Velamen parallelum, qui mesure généralement moins de 20 centimètres (0,66 ft) de long, peut se déplacer beaucoup plus rapidement dans ce qui a été décrit comme un « mouvement de dard ».
La plupart des Platyctenida ont un corps ovale aplati dans le sens oral-aboral, avec une paire de tentacules portant des tentilles sur la surface aborale. Ils s’accrochent et rampent sur des surfaces en éversant le pharynx et en l’utilisant comme un « pied » musculaire. Toutes les espèces de platycténidés connues, sauf une, n’ont pas de rangées de peignes. Les platycténidés sont généralement de couleur cryptique, vivent sur les rochers, les algues ou les surfaces corporelles d’autres invertébrés, et sont souvent révélés par leurs longs tentacules avec de nombreuses branches latérales, que l’on voit ruisseler du dos du cténophore dans le courant.
Reproduction et développementModification
Les adultes de la plupart des espèces peuvent régénérer les tissus endommagés ou enlevés, bien que seuls les platycténidés se reproduisent par clonage, en séparant des bords de leur corps plat des fragments qui se développent en de nouveaux individus.
Le dernier ancêtre commun (ACL) des cténophores était hermaphrodite. Certains sont des hermaphrodites simultanés, qui peuvent produire des œufs et des spermatozoïdes en même temps, tandis que d’autres sont des hermaphrodites séquentiels, chez qui les œufs et les spermatozoïdes arrivent à maturité à des moments différents. Au moins trois espèces sont connues pour avoir évolué vers des sexes séparés (dioïques) : Ocyropsis crystallina et Ocyropsis maculata dans le genre Ocyropsis et Bathocyroe fosteri dans le genre Bathocyroe. Les gonades sont situées dans les parties du réseau de canaux internes sous les rangées de peignes, et les œufs et les spermatozoïdes sont libérés par des pores dans l’épiderme. La fécondation est généralement externe, mais les platycténidés utilisent la fécondation interne et conservent les œufs dans des chambres à couvain jusqu’à leur éclosion. L’autofécondation a été occasionnellement observée chez les espèces du genre Mnemiopsis, et on pense que la plupart des espèces hermaphrodites sont autofertiles.
Le développement des œufs fécondés est direct ; il n’y a pas de forme larvaire distinctive. Les juvéniles de tous les groupes sont généralement planctoniques, et la plupart des espèces ressemblent à des cydippidés adultes miniatures, développant progressivement leurs formes corporelles adultes au cours de leur croissance. Dans le genre Beroe, cependant, les juvéniles ont de grandes bouches et, comme les adultes, sont dépourvus de tentacules et de gaines de tentacules. Dans certains groupes, comme les platycténidés, qui vivent sur le fond, les juvéniles se comportent davantage comme de véritables larves. Ils vivent parmi le plancton et occupent ainsi une niche écologique différente de celle de leurs parents, n’atteignant la forme adulte que par une métamorphose plus radicale après être tombés au fond de la mer.
Au moins chez certaines espèces, les cténophores juvéniles semblent capables de produire de petites quantités d’œufs et de sperme alors qu’ils sont bien en dessous de la taille adulte, et les adultes produisent des œufs et du sperme tant qu’ils ont suffisamment de nourriture. S’ils manquent de nourriture, ils cessent d’abord de produire des œufs et du sperme, puis leur taille diminue. Lorsque l’approvisionnement en nourriture s’améliore, ils retrouvent leur taille normale et reprennent la reproduction. Ces caractéristiques font que les cténophores sont capables d’accroître leur population très rapidement. Les membres des Lobata et des Cydippida ont également une forme de reproduction appelée dissogénie ; deux stades de maturité sexuelle, d’abord sous forme de larve, puis de juvénile et d’adulte. Pendant leur période larvaire, ils sont capables de libérer périodiquement des gamètes. Une fois leur période de reproduction larvaire terminée, ils ne produiront plus de gamètes jusqu’à la métamorphose. Une population de Mertensia ovum dans le centre de la mer Baltique sont devenus pédogénétiques, et se composent uniquement de larves sexuellement matures de moins de 1,6 mm.
Couleurs et bioluminescenceModifié
La plupart des cténophores qui vivent près de la surface sont le plus souvent incolores et presque transparents. Cependant, certaines espèces vivant en profondeur sont fortement pigmentées, par exemple l’espèce connue sous le nom de « rouge des Tortugas » (voir illustration ici), qui n’a pas encore été formellement décrite. Les platycténidés vivent généralement attachés à d’autres organismes du fond de la mer, et ont souvent des couleurs similaires à celles de ces organismes hôtes. L’intestin du genre Bathocyroe des grands fonds est rouge, ce qui masque la bioluminescence des copépodes qu’il a avalés.
Les rangées de peignes de la plupart des cténophores planctoniques produisent un effet arc-en-ciel, qui n’est pas dû à la bioluminescence mais à la diffusion de la lumière lors du déplacement des peignes. La plupart des espèces sont également bioluminescentes, mais la lumière est généralement bleue ou verte et ne peut être vue que dans l’obscurité. Cependant, certains groupes importants, y compris tous les platycténidés connus et le genre cydippide Pleurobrachia, sont incapables de bioluminescence.
Lorsque certaines espèces, y compris Bathyctena chuni, Euplokamis stationis et Eurhamphaea vexilligera, sont perturbées, elles produisent des sécrétions (encre) qui luminescent à peu près aux mêmes longueurs d’onde que leur corps. Les juvéniles ont une luminescence plus intense par rapport à leur taille que les adultes, dont la luminescence est diffuse sur leur corps. Une enquête statistique détaillée n’a pas suggéré la fonction de la bioluminescence des cténophores ni produit de corrélation entre sa couleur exacte et un aspect quelconque de l’environnement des animaux, comme la profondeur ou le fait qu’ils vivent dans des eaux côtières ou semi-océaniques.
Chez les cténophores, la bioluminescence est causée par l’activation de protéines activées par le calcium, appelées photoprotéines, dans des cellules appelées photocytes, qui sont souvent confinées dans les canaux méridiens qui sous-tendent les huit rangées de peignes. Dans le génome de Mnemiopsis leidyi, dix gènes codent pour des photoprotéines. Ces gènes sont co-exprimés avec les gènes de l’opsine dans les photocytes en développement de Mnemiopsis leidyi, ce qui soulève la possibilité que la production et la détection de la lumière fonctionnent ensemble chez ces animaux.