A nyelvi feldolgozás az agyban

AnatomyEdit

Az elmúlt két évtizedben jelentős előrelépés történt a főemlősök hangok idegi feldolgozásának megértésében. Kezdetben a majmok hallókéregében az idegi aktivitás rögzítésével, majd később szövettani festéssel és fMRI-vizsgálatokkal kidolgozva 3 hallási mezőt azonosítottak az elsődleges hallókéregben, és 9 asszociatív hallási mezőt mutattak ki körülöttük (1. ábra balra fent). Az anatómiai nyomkövetés és a léziós vizsgálatok azt is jelezték, hogy az elülső és a hátsó hallási mezők elkülönülnek egymástól, az elülső elsődleges hallási mezők (R-RT területek) az elülső asszociatív hallási mezőkre (AL-RTL területek), a hátsó elsődleges hallási mező (A1 terület) pedig a hátsó asszociatív hallási mezőkre (CL-CM területek) vetül. A közelmúltban olyan bizonyítékok gyűltek össze, amelyek homológiára utalnak az emberi és a majom hallási mezők között. Emberekben a szövettani festési vizsgálatok két különálló hallási mezőt mutattak ki a Heschl gyrus primer hallási régiójában, és az emberi primer hallási mezők tonotópos szerveződésének nagy felbontású fMRI-vel történő feltérképezésével és a majom primer hallási mezők tonotópos szerveződésével való összehasonlításával homológiát állapítottak meg az emberi elülső primer hallási mező és a majom R területe (emberben hR területként jelölve), valamint az emberi hátsó primer hallási mező és a majom A1 területe (emberben hA1 területként jelölve) között. Az emberi hallókéreg intrakortikális felvételei továbbá hasonló kapcsolódási mintázatokat mutattak a majom hallókéregéhez. A hallókéreg felszínéről (szupra-temporális sík) készült felvételek arról számoltak be, hogy az elülső Heschl-gyrus (hR terület) elsősorban a középső-anterior superior temporális gyrusra (mSTG-aSTG), a hátsó Heschl-gyrus (hA1 terület) pedig elsősorban a hátsó superior temporális gyrusra (pSTG) és a planum temporale-ra (PT terület; 1. ábra jobb felső) vetül. A hR terület és az aSTG, valamint a hA1 és a pSTG közötti kapcsolatokkal összhangban van egy fMRI-vizsgálat egy hangfelismerési zavarban (auditív agnóziában) szenvedő beteggel, akinél a hR és az aSTG területeken csökkent kétoldali aktivációt mutattak ki, de az mSTG-pSTG-ben megkímélt aktivációval. Ezt a kapcsolódási mintázatot egy olyan vizsgálat is alátámasztja, amely a hallókéreg oldalsó felszínéről rögzített aktivációt, és egyidejű, nem átfedő aktivációs klaszterekről számolt be a pSTG és az mSTG-aSTG területén hangok hallgatása közben.

A hallókéregből lefelé haladva, majmokon végzett anatómiai nyomkövetési vizsgálatok az elülső asszociatív hallási mezőkből (AL-RTL területek) a ventrális prefrontális és premotoros kéregbe, az inferior frontális gyrusba (IFG) és az amygdalába irányuló projekciókat határolták le. A makákó majmokon végzett kérgi felvételek és funkcionális képalkotó vizsgálatok továbbfejlesztették ezt a feldolgozási folyamot, megmutatva, hogy az akusztikus információ az elülső hallókéregből a temporális pólusba (TP), majd az IFG-be áramlik. Ezt az útvonalat általában auditív ventrális áramlásnak (AVS; 1. ábra, bal alsó rész – piros nyilak) nevezik. Az elülső hallási mezőkkel ellentétben a nyomkövetési vizsgálatok arról számoltak be, hogy a hátsó hallási mezők (CL-CM területek) elsősorban a dorsolaterális prefrontális és premotoros agykérgekre vetülnek (bár néhány projekció az IFG-ben végződik. A majmokon végzett kortikális felvételek és anatómiai nyomkövetési vizsgálatok további bizonyítékot szolgáltattak arra, hogy ez a feldolgozási folyam a hátsó hallási mezőkből az intraparietális sulcusban (IPS) lévő reléállomáson keresztül a frontális lebenybe áramlik. Ezt az útvonalat általában auditív háti áramlásnak (ADS; 1. ábra, bal alsó kék nyilak) nevezik. Az emberek és majmok kommunikációban részt vevő fehérállományi pályáinak összehasonlítása diffúziós tenzor képalkotó technikákkal azt jelzi, hogy az AVS és az ADS hasonlóan kapcsolódik a két fajban (majom, ember). Emberben a pSTG a parietális lebenybe vetül (sylvian parietális-temporális csomópont-inferior parietális lebeny; Spt-IPL), majd onnan a dorsolaterális prefrontális és premotoros agykérgekre (1. ábra jobb alsó kék nyilak), az aSTG pedig az elülső temporális lebenyre (középső temporális gyrus-temporális pólus; MTG-TP), majd onnan az IFG-re vetül (1. ábra jobb alsó piros nyilak).

Auditory ventral streamSzerkesztés

A auditory ventral stream (AVS) összeköti a hallókérget a középső temporális gyrusszal és a temporális pólussal, amely viszont az alsó frontális gyrusszal áll kapcsolatban. Ez az útvonal felelős a hangfelismerésért, és ennek megfelelően auditív “mi” útvonalként ismert. Az AVS funkciói a következők.

HangfelismerésSzerkesztés

A felhalmozódó konvergáló bizonyítékok arra utalnak, hogy az AVS részt vesz a hallási tárgyak felismerésében. Az elsődleges hallókéreg szintjén a majmokon végzett felvételek a tanult dallamszekvenciákra szelektív neuronok nagyobb százalékát mutatták ki az R területen, mint az A1 területen, és egy embereken végzett vizsgálat a hallott szótagokra nagyobb szelektivitást mutatott ki az elülső Heschl-gyrusban (hR terület), mint a hátsó Heschl-gyrusban (hA1 terület). A downstream asszociatív hallási mezőkben majmokon és embereken végzett vizsgálatok arról számoltak be, hogy az elülső és a hátsó hallási mezők közötti határ (1. ábra 1-terület PC a majomban és mSTG az emberben) olyan hangmagassági attribútumokat dolgoz fel, amelyek szükségesek a hallási tárgyak felismeréséhez. A majmok elülső hallási mezői intrakortikális felvételekkel is kimutatták a kon-specifikus vokalizációk szelektivitását. és funkcionális képalkotás Egy fMRI-majomvizsgálat tovább bizonyította az aSTG szerepét az egyes hangok felismerésében. Az emberi mSTG-aSTG hangfelismerésben betöltött szerepét funkcionális képalkotó vizsgálatokkal bizonyították, amelyek az ebben a régióban lévő aktivitást a hallási objektumok háttérzajtól való elkülönítésével, valamint a beszélt szavak, hangok, dallamok, környezeti hangok és nem beszédes kommunikatív hangok felismerésével hozták összefüggésbe. Az fMRI-vizsgálatok metaanalízise továbbá funkcionális disszociációt mutatott ki a bal mSTG és az aSTG között, ahol az előbbi rövid beszédegységeket (fonémákat), az utóbbi pedig hosszabb egységeket (pl. szavakat, környezeti hangokat) dolgoz fel. Egy vizsgálat, amely közvetlenül a bal pSTG és aSTG neurális aktivitását rögzítette, arról számolt be, hogy az aSTG, de nem a pSTG aktívabb volt, amikor a páciens anyanyelvi beszédet hallgatott, mint ismeretlen idegen nyelvet. Következetesen e beteg aSTG-jének elektrostimulációja a beszédészlelés károsodását eredményezte (lásd még a hasonló eredményeket). A jobb és bal aSTG-ből származó intrakortikális felvételek továbbá azt mutatták, hogy a beszéd feldolgozása a zenéhez képest laterálisan történik. Egy agytörzskárosodás miatt károsodott hangfelismeréssel (auditív agnóziával) küzdő beteg fMRI-vizsgálata szintén csökkent aktivációt mutatott mindkét félteke hR és aSTG területein, amikor beszélt szavakat és környezeti hangokat hallottak. A majmok elülső hallókéregéből származó felvételek a tanult hangok munkamemóriában való fenntartása közben, valamint e régió indukált sérülésének a munkamemória-felidézésre gyakorolt gyengítő hatása tovább gyengíti az AVS-t az észlelt hallási tárgyak munkamemóriában való fenntartásában. Emberekben az mSTG-aSTG területről szintén beszámoltak, hogy MEG és fMRI segítségével aktív a hallott szótagok próbája során. és fMRI Az utóbbi vizsgálat tovább bizonyította, hogy a munkamemória az AVS-ben a beszélt szavak akusztikai tulajdonságaira vonatkozik, és hogy független az ADS-ben lévő munkamemóriától, amely a belső beszédet közvetíti. Majmokon végzett munkamemória-vizsgálatok arra is utalnak, hogy a majmoknál – az emberrel ellentétben – az AVS a domináns munkamemória-tároló.

Az embernél az aSTG után az MTG és a TP alkotja a szemantikai lexikont, amely a szemantikai kapcsolatok alapján összekapcsolt audiovizuális reprezentációk hosszú távú memóriatárolója. (Lásd még a témát tárgyaló áttekintéseket). Az MTG-TP e szerepének elsődleges bizonyítéka, hogy az e régiót károsító betegeknél (pl. szemantikus demenciában vagy herpes simplex vírus encephalitisben szenvedő betegeknél) a jelentések szerint károsodott a vizuális és auditív tárgyak leírásának képessége, valamint a tárgyak megnevezése során szemantikai hibák elkövetésére való hajlam (azaz szemantikai parafázia). A szemantikus parafáziát bal oldali MTG-TP-károsodásban szenvedő afáziás betegek is kifejezték, és kimutatták, hogy e régió elektrostimulációját követően nem afáziás betegeknél is előfordul. vagy a mögöttes fehérállományi pálya Két fMRI-irodalmi metaanalízis arról is beszámolt, hogy az elülső MTG és TP következetesen aktív a beszéd és szöveg szemantikai elemzése során; és egy intrakortikális rögzítési vizsgálat az MTG-ben lévő idegi kisüléseket az érthető mondatok megértésével hozta összefüggésbe.

MondatmegértésSzerkesztés

Az AVS MTG-TP régiójának a hangokból történő jelentéskivonáson kívül úgy tűnik, hogy a mondatmegértésben is szerepe van, valószínűleg a fogalmak összevonása révén (pl, a “kék” és az “ing” fogalmak összevonása a “kék ing” fogalmának létrehozásához). Az MTG-nek a mondatokból való jelentéskivonásban betöltött szerepét funkcionális képalkotó vizsgálatok bizonyították, amelyek az elülső MTG erősebb aktivációjáról számoltak be, amikor a megfelelő mondatokat szavak listáival, idegen vagy értelmetlen nyelvű mondatokkal, összekevert mondatokkal, szemantikai vagy szintaktikai szabálytalanságokat tartalmazó mondatokkal és környezeti hangok mondatszerű sorozataival állították szembe. Egy fMRI-vizsgálat, amelyben a résztvevőket arra utasították, hogy olvassanak el egy történetet, tovább korreláltatta az elülső MTG-ben lévő aktivitást azzal, hogy az egyes mondatok mennyi szemantikai és szintaktikai tartalmat tartalmaztak. Egy EEG-vizsgálat, amely egészséges résztvevőknél és MTG-TP-károsodásban szenvedő betegeknél szembeállította az agykérgi aktivitást szintaktikai szabálysértésekkel és azok nélkül olvasott mondatok olvasása közben, arra a következtetésre jutott, hogy az MTG-TP mindkét féltekén részt vesz a szintaktikai elemzés automatikus (szabályalapú) szakaszában (ELAN komponens), és hogy a bal oldali MTG-TP a szintaktikai elemzés későbbi, kontrollált szakaszában is részt vesz (P600 komponens). Az MTG-TP régió károsodásával élő betegekről is beszámoltak, akiknél a mondatmegértés károsodott. A témával kapcsolatos további információkért lásd az áttekintést.

BilateralitásSzerkesztés

A Wernicke-Lichtheim-Geschwind-modellel ellentétben, amely szerint a hangfelismerés kizárólag a bal féltekében zajlik, azok a vizsgálatok, amelyek a jobb vagy bal félteke tulajdonságait izoláltan vizsgálták egyoldalú féltekei érzéstelenítéssel (azaz a WADA-eljárással) vagy mindkét féltekéből végzett intrakortikális felvételekkel, bizonyítékot szolgáltattak arra, hogy a hangfelismerés feldolgozása bilaterálisan történik. Továbbá egy olyan vizsgálat, amelyben olyan betegeket utasítottak, akiknek a féltekéi nem voltak összekapcsolva (azaz osztott agyú betegek), hogy a jobb vagy bal féltekén bemutatott írott szavakhoz illesszék a beszélt szavakat, a jobb félteke szókincséről számolt be, amely méretét tekintve majdnem megegyezik a bal féltekével (A jobb félteke szókincse megegyezett egy egészséges 11 éves gyermek szókincsével). A hangok kétoldali felismerése összhangban van azzal a megállapítással is, hogy a hallókéreg egyoldali sérülése ritkán vezet a hallásértés deficitjéhez (azaz auditív agnóziához), míg a fennmaradó félteke második sérülése (amely évekkel később következhet be) igen. Végül, mint korábban említettük, egy hallási agnóziás beteg fMRI-vizsgálata kétoldali csökkent aktivációt mutatott az elülső hallókéregben, és e régiók kétoldali elektrostimulációja mindkét féltekén a beszédfelismerés károsodását eredményezte.

Hallási háti áramlásSzerkesztés

A hallási háti áramlás összeköti a hallókérget a parietális lebennyel, amely viszont az alsó frontális gyrusszal áll kapcsolatban. Mind az emberekben, mind a főemlősökben a hallási háti áramlat felelős a hangok lokalizálásáért, és ennek megfelelően hallási “hol” pályának nevezik. Emberben ez az útvonal (különösen a bal féltekében) felelős a beszédprodukcióért, a beszédismétlésért, a szájról olvasásért, valamint a fonológiai munkamemóriáért és a hosszú távú memóriáért is.

BeszédprodukcióSzerkesztés

A mai embereken végzett vizsgálatok kimutatták az ADS szerepét a beszédprodukcióban, különösen a tárgyak nevének vokális kifejezésében. Például egy vizsgálatsorozatban, amelyben szubkortikális rostokat közvetlenül stimuláltak, a bal pSTG és IPL interferenciája hibákat eredményezett a tárgymegnevezési feladatok során, a bal IFG interferenciája pedig beszédleállást eredményezett. Az egészséges résztvevők pSTG-jének és IFG-jének mágneses interferenciája szintén beszédhibákat, illetve beszédmegállást eredményezett Egy vizsgálat arról is beszámolt, hogy a bal IPL elektromos ingerlése azt okozta, hogy a betegek azt hitték, hogy beszéltek, amikor nem, és hogy az IFG ingerlése a betegek tudattalanul mozgatták az ajkukat. Az ADS hozzájárulása a tárgyak nevének artikulációs folyamatához az AVS szemantikai lexikonjából származó afferensek vételétől függhet, mivel egy intrakortikális felvételi vizsgálat arról számolt be, hogy a hátsó MTG aktiválódott az Spt-IPL régió aktiválódását megelőzően, amikor a betegek képeken tárgyakat neveztek meg Intrakortikális elektromos stimulációs vizsgálatok arról is beszámoltak, hogy a hátsó MTG elektromos interferenciája összefüggött a tárgyak megnevezésének károsodásával

Vokális mimikaSzerkesztés

Bár a hangészlelést elsősorban az AVS-nek tulajdonítják, az ADS a beszédészlelés több aspektusával is kapcsolatban áll. Például az fMRI-vizsgálatok metaanalízisében (Turkeltaub és Coslett, 2010), amelyben a fonémák auditív észlelését szorosan illeszkedő hangokkal állították szembe, és a vizsgálatokat a szükséges figyelem szintjére értékelték, a szerzők arra a következtetésre jutottak, hogy a fonémákra való figyelem erős aktivációval korrelál a pSTG-pSTS régióban. Egy intrakortikális felvételi vizsgálat, amelyben a résztvevőket szótagok azonosítására utasították, szintén korrelálta az egyes szótagok hallását a saját aktivációs mintázatával a pSTG-ben. Az ADS részvételét mind a beszédészlelésben, mind a beszédprodukcióban több úttörő funkcionális képalkotó vizsgálat is megvilágította, amelyek a beszédészlelést a nyílt vagy rejtett beszédprodukcióval állították szembe. Ezek a vizsgálatok kimutatták, hogy a pSTS csak a beszéd észlelése során aktív, míg az Spt terület mind az észlelés, mind a beszédprodukció során aktív. A szerzők arra a következtetésre jutottak, hogy a pSTS az Spt területre vetül, amely a hallási inputot artikulációs mozgásokká alakítja. Hasonló eredményeket kaptak egy olyan vizsgálatban is, amelyben a résztvevők temporális és parietális lebenyét elektromosan stimulálták. Ez a tanulmány arról számolt be, hogy a pSTG régió elektromos ingerlése zavarja a mondatmegértést, és hogy az IPL ingerlése zavarja a tárgyak nevének hangoztatását. A szerzők arról is beszámoltak, hogy az Spt terület és az inferior IPL ingerlése interferenciát idézett elő mind a tárgymegnevezési, mind a beszédmegértési feladatok során. Az ADS szerepe a beszédismétlésben egybevág más funkcionális képalkotó vizsgálatok eredményeivel is, amelyek a beszédismétlési feladatok során az ADS régióiban lokalizálták az aktivációt. Egy intrakortikális felvételi vizsgálat, amely az egész temporális, parietális és frontális lebeny nagy részében aktivitást rögzített, a pSTG, Spt, IPL és IFG aktivációjáról is beszámolt, amikor a beszédismétlést a beszédészleléssel állították szembe. Neuropszichológiai vizsgálatok azt is megállapították, hogy a beszédismétlési hiányosságokkal, de megőrzött hallásértéssel (azaz vezetési afáziával) rendelkező személyek az Spt-IPL terület körülírt károsodásától vagy az ebből a területből kiinduló és a homloklebenyt célzó projekciók károsodásától szenvednek A vizsgálatok ugyanezen terület közvetlen intrakortikális elektromos stimulációját követően átmeneti beszédismétlési hiányról is beszámoltak a betegeknél. Az ADS-ben a beszédismétlés céljára vonatkozóan betekintést nyújtanak a gyermekeken végzett longitudinális vizsgálatok, amelyek összefüggésbe hozták az idegen szókincs tanulását a nonszensz szavak ismételgetésének képességével.

BeszédmonitorozásSzerkesztés

A beszédismétlés és -produkció mellett úgy tűnik, hogy az ADS-nek szerepe van a beszédkimenet minőségének monitorozásában is. Neuroanatómiai bizonyítékok arra utalnak, hogy az ADS rendelkezik az IFG-ből a pSTG-be irányuló leszálló összeköttetésekkel, amelyek információt továbbítanak a hangképző készülék (száj, nyelv, hangszalagok) motoros aktivitásáról (azaz a korolláris kisülésekről). Ez a visszajelzés a beszédprodukció során észlelt hangot saját termelésűnek jelöli, és felhasználható a vokális apparátus beállítására az észlelt és a kibocsátott hangok közötti hasonlóság növelése érdekében. Bizonyítékot szolgáltatott az IFG-ből a pSTG-be történő leszálló kapcsolatokra egy olyan vizsgálat, amely műtéti beavatkozások során elektromosan stimulálta az IFG-t, és beszámolt az aktiváció terjedéséről a pSTG-pSTS-Spt régióba Egy vizsgálat, amely összehasonlította az afáziás betegek képességét frontális, parietális vagy temporális lebeny károsodással rendelkező afás betegek képességét, hogy gyorsan és ismételten artikuláljanak egy szótagsorozatot, összehasonlították, és arról számoltak be, hogy a frontális lebeny károsodása mind az azonos szótagsorozatok (“Bababa”), mind a nem azonos szótagsorozatok (“Badaga”) artikulációját zavarta, míg a temporális vagy parietális lebeny károsodással rendelkező betegek csak a nem azonos szótagsorozatok artikulációjában mutattak károsodást. Mivel a temporális és parietális lebenyben károsodott betegek az első feladatban képesek voltak megismételni a szótagsorokat, úgy tűnik, hogy beszédészlelésük és beszédprodukciójuk viszonylag megmaradt, és a második feladatban mutatkozó deficitjük ezért a monitorozás károsodásának tudható be. A leszálló ADS-kapcsolatoknak a kibocsátott hangok monitorozásában betöltött szerepét demonstrálva egy fMRI-vizsgálatban arra utasították a résztvevőket, hogy normál körülmények között vagy saját hangjuk módosított változatának (késleltetett első formáns) hallatán beszéljenek, és arról számoltak be, hogy a saját hang torzított változatának hallása fokozott aktivációt eredményez a pSTG-ben. Tovább bizonyítja, hogy az ADS megkönnyíti a motoros visszacsatolást a mimikri során, egy intrakortikális felvételi vizsgálat, amely a beszédészlelést és az ismétlést állította szembe egymással. A szerzők arról számoltak be, hogy az IPL és IFG aktivációja mellett a beszédismétlést erősebb aktiváció jellemzi a pSTG-ben, mint a beszédészlelés során.

A fonémák integrációja ajakmozgásokkalSzerkesztés

Bár a hangészlelést elsősorban az AVS-nek tulajdonítják, az ADS a beszédészlelés több aspektusához is társulni látszik. Például olyan fMRI-vizsgálatok metaanalízise során, amelyekben a fonémák auditív észlelését szorosan illeszkedő hangokkal állították szembe, és a vizsgálatokat a szükséges figyelem szintjére értékelték, a szerzők arra a következtetésre jutottak, hogy a fonémákra való figyelem erős aktivációval korrelál a pSTG-pSTS régióban. Egy intrakortikális felvételi vizsgálat, amelyben a résztvevőket szótagok azonosítására utasították, szintén korrelálta az egyes szótagok hallását a saját aktivációs mintázatával a pSTG-ben. Az ADS-nek a fonémák megkülönböztetésében betöltött szerepével összhangban a vizsgálatok a fonémák és a hozzájuk tartozó ajakmozgások (azaz a vizémák) integrálását az ADS pSTS-ének tulajdonították. Például egy fMRI-vizsgálat a pSTS aktivációját korrelálta a McGurk-illúzióval (amelyben a “ba” szótag hallása a “ga” vizéma láttán a “da” szótag észlelését eredményezi). Egy másik tanulmány azt találta, hogy a mágneses ingerléssel történő beavatkozás az ezen a területen történő feldolgozásban tovább zavarja a McGurk-illúziót. A pSTS társulását a beszéd audiovizuális integrációjával egy olyan vizsgálatban is kimutatták, amelyben a résztvevőknek különböző minőségű arcokat ábrázoló képeket és beszélt szavakat mutattak be. A vizsgálat arról számolt be, hogy a pSTS az arcok és a beszélt szavak tisztaságának együttes növekedését választja ki. Megerősítő bizonyítékot szolgáltatott egy fMRI-vizsgálat, amely az audiovizuális beszéd és az audiovizuális nem beszéd (szerszámok képei és hangjai) észlelését állította szembe egymással. Ez a vizsgálat beszédszelektív rekeszek észleléséről számolt be a pSTS-ben. Ezenkívül egy fMRI-vizsgálat, amely kongruens audiovizuális beszédet és inkongruens beszédet (mozdulatlan arcok képei) állított szembe egymással, pSTS aktivációról számolt be. A pSTS és az ADS fonéma-vizéma integrációban betöltött szerepére vonatkozó további konvergáló bizonyítékokat bemutató áttekintésért lásd.

Fonológiai hosszú távú memóriaSzerkesztés

Egyre több bizonyíték utal arra, hogy az emberek a szójelentéseknek az AVS MTG-TP-ben található hosszú távú tárolása mellett (pl., a szemantikus lexikon) mellett az ADS Spt-IPL régiójában található tárgynevek hosszú távú memóriájával is rendelkezik (azaz a fonológiai lexikonnal). Például egy tanulmány, amely az AVS (MTG-károsodás) vagy az ADS (IPL-károsodás) károsodásával élő betegeket vizsgálta, arról számolt be, hogy az MTG károsodása azt eredményezi, hogy az egyének helytelenül azonosítják a tárgyakat (pl. a “kecskét” “birkának” nevezik, ami a szemantikai parafázia példája). Ezzel szemben az IPL károsodása azt eredményezi, hogy az egyének helyesen azonosítják a tárgyat, de helytelenül ejtik ki a nevét (pl. “kecske” helyett “gof”-ot mondanak, ami a fonémikus parafázia példája). Szemantikus parafázia hibákról számoltak be olyan betegeknél is, akik az AVS (MTG) intrakortikális elektromos stimulációjában részesültek, és fonémás parafázia hibákról számoltak be olyan betegeknél, akiknek az ADS (pSTG, Spt és IPL) intrakortikális elektromos stimulációban részesült. Az ADS-nek a tárgynevek megnevezésében betöltött szerepét tovább erősíti egy MEG-vizsgálat, amely az IPL-ben lokalizálta az aktivitást a tárgynevek tanulása és felidézése során. Egy vizsgálat, amely mágneses interferenciát idézett elő a résztvevők IPL-ében, miközben egy tárgyra vonatkozó kérdésekre válaszoltak, arról számolt be, hogy a résztvevők képesek voltak a tárgy jellemzőire vagy perceptuális attribútumaira vonatkozó kérdésekre válaszolni, de károsodtak, amikor azt kérdezték, hogy a szó két vagy három szótagot tartalmazott. Egy MEG-vizsgálat az anómiából (olyan rendellenesség, amelyet a tárgyak megnevezési képességének károsodása jellemez) való felépülést is összefüggésbe hozta az IPL-aktiváció változásával. Az IPL-nek a szavak hangjainak kódolásában betöltött szerepét tovább erősítik azok a vizsgálatok, amelyek arról számolnak be, hogy az egynyelvűekhez képest a kétnyelvűeknél nagyobb az agykérgi sűrűség az IPL-ben, de nem az MTG-ben. Mivel a bizonyítékok azt mutatják, hogy kétnyelvűeknél ugyanazon szó különböző fonológiai reprezentációi osztoznak ugyanazon a szemantikai reprezentáción, az IPL sűrűségének ez a növekedése igazolja a fonológiai lexikon létezését: a kétnyelvűek szemantikai lexikonja várhatóan hasonló méretű, mint az egynyelvűek szemantikai lexikonja, míg fonológiai lexikonjuknak kétszer akkorának kellene lennie. Ezzel a megállapítással összhangban az egynyelvűek IPL-jének kérgi sűrűsége is korrelál a szókincs méretével. Figyelemre méltó, hogy az AVS és az ADS funkcionális disszociációját a tárgymegnevezési feladatokban alátámasztják az olvasáskutatásból származó halmozott bizonyítékok, amelyek szerint a szemantikai hibák az MTG károsodásával, a fonémikus hibák pedig az IPL károsodásával korrelálnak. Ezen összefüggések alapján a szöveg szemantikai elemzését az inferior-temporális gyrushoz és az MTG-hez, a szöveg fonológiai elemzését pedig a pSTG-Spt- IPL

Fonológiai munkamemóriaSzerkesztés

A munkamemóriát gyakran a hosszú távú memóriában tárolt, a beszédhez használt reprezentációk (fonológiai reprezentációk) ideiglenes aktiválásaként kezelik. A munkamemória és a beszéd közötti erőforrás-megosztás nyilvánvaló abból a megállapításból, hogy a beszédpróba közbeni beszéd a munkamemóriából felidézhető elemek számának jelentős csökkenését eredményezi (artikulációs szuppresszió). A fonológiai lexikon munkamemóriában való részvételét bizonyítja az a tendencia is, hogy az egyének több hibát követnek el, amikor nemrég megtanult, fonológiailag hasonló szavak listájáról idéznek fel szavakat, mint egy fonológiailag különböző szavak listájáról (fonológiai hasonlósági hatás). A vizsgálatok azt is megállapították, hogy az olvasás során elkövetett beszédhibák figyelemre méltóan hasonlítanak a nemrég tanult, fonológiailag hasonló szavak munkamemóriából történő felidézése során elkövetett beszédhibákhoz. Az IPL-károsodásban szenvedő betegeknél is megfigyelték, hogy mind a beszédprodukciós hibákat, mind a munkamemória károsodását mutatják. Végül, az a nézet, hogy a verbális munkamemória az ADS-ben lévő fonológiai reprezentációk ideiglenes aktiválásának eredménye, összeegyeztethető a legújabb modellekkel, amelyek a munkamemóriát a reprezentációknak a figyelem mechanizmusában való fenntartása és a hosszú távú memóriában lévő reprezentációk ideiglenes aktiválása kombinációjaként írják le. Azzal érvelnek, hogy az ADS-nek a szólisták elpróbálásában betöltött szerepe az oka annak, hogy ez az útvonal aktív a mondatmegértés során Az ADS munkamemóriában betöltött szerepének áttekintéséhez lásd:

A nyelvfejlődés “honnan hová” modellje a nyelvfejlődés 7 szakaszát feltételezi.