Secondary Olfactory Cortex
A szaglógumók a szaglónyúlványokon keresztül kapcsolódnak a másodlagos szaglókéreghez. A szagló pedunculusok a szaglócsatornákból, valamint egy vékony szürkeállományrétegből állnak, amely az elülső szaglómaghoz tartozik. A mitrális és a bojtos sejtek posztszinaptikus axonjai a szaglógumóból a laterális szaglótraktust alkotva hagyják el a szaglógumót, mindkét féltekén egyet-egyet. Az oldalsó szaglótraktus a homloklebeny orbitális felszínének szaglós sulcusában, a gyrus rectus oldalsó részén helyezkedik el. A szaglási információt a homloklebeny hátsó orbitális felszínén és a halántéklebeny dorsomedialis felszínén található számos ipsilaterális agyterületre továbbítja. Ellentétben számos nem emlős fajjal, az emlősökben, beleértve a főemlősöket is, nincs mediális szaglótraktus . Az oldalsó szaglótraktus a szagló szulcus mentén halad, amíg el nem éri az elülső perforált anyag rostrális részét, ahol három gyökérre vagy striae-ra oszlik. Ezt a területet nevezzük szaglótrigonnak. A mediális szaglóhártya felfelé kanyarodik a szeptális régióba. Az oldalsó szaglóhártya oldalirányban görbül, és a halántéklebeny mediális felszínéhez vezet. A mediális és laterális sávok által határolt terület az elülső perforált anyag. Az elülső perforált szubsztancia hátsó határát az amygdalától a septum pellucidumig tartó rostsáv határolja. Ezt a sávot Broca diagonális sávjának nevezik. A köztes szaglóhártya az elülső perforált anyagon folytatódik, és a szaglógumónál végződik. Bár az állatokban jól dokumentált, a köztes és a mediális szaglócsíkok az emberben rendkívül csökevényesek. Így a laterális szaglóhártya az egyetlen forrása a bulbáris afferenseknek az agy felé. Az oldalsó szaglótraktusból közvetlen projekciót kapó összes terület alkotja a másodlagos szagló kéregállományt, amely az elülső szaglómagból, a szaglógumóból, a piriform kéregből, az amygdala részeiből (periamygdaloid kéreg, elülső és hátsó kéregmagok, az oldalsó szaglótraktus magja) és az entorhinális kéreg egy kis anteriomedialis részéből áll.
Kapcsolatok a másodlagos szaglókéregben: Rágcsálókban és húsevőkben kimutatták, hogy a másodlagos szaglókéreg területein belül kiterjedt asszociációs kapcsolatrendszer van . Ezek a rostok a szaglógumó kivételével az összes szaglóterületről erednek. Az asszociációs rostok közül sokan a szaglógumóból rostokat kapó területeken túli agykérgi területekre is kiterjednek, beleértve az entorhinalis, perirhinalis és insularis kéreg részeit, valamint a medialis amygdaloid magot.
Kontralaterális kapcsolatok: Magának a szaglógumónak a projekciója teljesen egyoldalú. A szaglónyalábból származó rostkötegek azonban az anterior commissure-ban keresztezik egymást, hogy elérjék a kontralaterális szaglógumót és a kéregállományt, ami a féltekék közötti szaglóinformáció-átvitel fő útvonalát biztosítja. Bár ezek a rostok a szaglótraktussal együtt futnak, nem a szaglógumók mitrális vagy bojtos sejtjeiből erednek. Ehelyett az elülső szaglómag sejtjeiből erednek, amelyek a szaglógumóban találhatók. Hasonló commissurális rostok kaudálisabban, a piriform kéreg elülső részében is erednek . Emberben az összes kontralaterális szaglórost-projekció csak gátló hatást fejt ki.
Centrifugális projekciók a szaglógumóba: Számos szagló agykérgi terület, beleértve az elülső szaglómagot, a piriform kéreg és a periamygdaloid kéreg rostokat küld vissza a szaglógumóba. Az elülső szaglómag projekciója kétoldali. A diagonális sáv horizontális végtagjának magjából is jelentős projekció indul a szaglógumó felszíni rétegeibe.
Eleddig nem sikerült kimutatni a szaglógumó erősen rendezett topográfiai térképének egyértelmű transzformációját a szaglótérkéregre. A szaglógumó kis területei gyakorlatilag a teljes szagló kéregbe vetülnek, és a kéreg kis területei afferenseket kapnak gyakorlatilag a teljes szaglógumóból . Azonban egy nemrégiben rágcsálókon végzett genetikai nyomjelző vizsgálat eredményei azt mutatják, hogy egy adott szagló receptor altípus a szagló kéregben lévő különálló neuronális klaszterekre vetül, ami a szagló kéreg topográfiai szerveződésére utal, amely hasonló a bulbáris szerveződéshez .
Piriform kéreg: A piriform kéreg a legnagyobb szaglókérgi terület az emberben és a legtöbb emlősben is. A laterális szaglótraktus mentén helyezkedik el az orbita kéreg caudolaterális részén, a homlok- és halántéklebeny találkozásának közelében, és a halántéklebeny dorsomedialis részén folytatódik. Ennek köszönhetően két alosztályt határoz meg: az elülső (frontális) piriform (vagy “prepiriform”) kéreg és a hátsó (temporális) piriform kéreg. A piriform kéreg mindkét része szövettanilag azonos. Azt feltételezik azonban, hogy az emberi frontális és temporális piriform kéreg funkcionálisan különbözik . A piriform kéreg szagló ingerekre aktiválódik, de gyorsan hozzászokik az ismétlődő ingerléshez. Kimutatták, hogy “a szippantás, akár jelen van egy szaganyag, akár nincs, elsősorban a piriform kéregben indukál aktivációt”, ami ahhoz a feltételezéshez vezet, hogy a szippantás előkészíti a piriform kéreget egy szag optimális észlelésére . Azt feltételezik, hogy a piriform kéreg temporális része közvetíti az alapvető szagérzékelést a szag valenciájától függetlenül, míg a piriform kéreg frontális része fogékony a szag hedonikus értékére. Ezenkívül a piriform kéreg részt vesz a szaglásos tanulásban és az emlékezetben .
Amygdala: A szaglógumóból származó projekciók az amygdala több különálló részében végződnek (periamygdaloid régió, elülső és hátsó agykérgi magok, az oldalsó szaglótér magja). A citoarchitektonikus átmenet az amygdala és a temporális piriform kéreg között rosszul körülhatárolt. Az amygdala szaglóterületei projekciókat küldenek vissza a bulbusba, valamint közvetlen bemenetet biztosítanak a laterális, basolaterális és centrális amygdaloid magokhoz, valamint a bazális ganglionokhoz, a talamuszhoz, a hipotalamuszhoz és a prefrontális kéreghez . Feltételezhető, hogy az amygdala nagymértékben reagál a szagingerületre. A javaslat szerint az amygdala fontos szerepet játszik az affektív válaszokban általában, és különösen a szaglás hedonizmusában. Az amygdala felelős a szaganyag valenciája és intenzitása közötti kölcsönhatásért, valamint a szagmemóriáért. Az összes érzékszerv közül a szaglás rendelkezik a legszorosabb kapcsolattal az amygdalával.