Relatív fajgazdagság

A relatív fajgazdagsági minták megértésére törekvő kutatók általában leíró vagy mechanisztikus módon közelítik meg azokat. A leíró megközelítéssel a biológusok megpróbálnak egy matematikai modellt valós adatsorokra illeszteni, és a modell paramétereiből következtetni a mögöttes biológiai alapelvekre. Ezzel szemben a mechanisztikus megközelítések biológiai elveken alapuló matematikai modellt hoznak létre, majd tesztelik, hogy ezek a modellek mennyire illeszkednek a valós adatsorokhoz.

Leíró megközelítésekSzerkesztés

Geometriai sorozat (Motomura 1932)Szerkesztés

4. ábra. A fajok abundanciaeloszlásainak illesztésére használt három gyakori matematikai modell általános Rank-abundance diagramja: Motomura geometriai sorozata, Fisher logsorozata és Preston log-normális sorozata (módosítva Magurran 1988-ból)

5. ábra. Növényi szukcesszió a Brookhaven Nemzeti Laboratórium területén található elhagyott mezőkön, NY. A fajszámok a korai szukcesszió során megfelelnek a geometriai sorozatnak, de a közösség öregedésével közelítenek a lognormálishoz. (Módosítva Whittaker 1972-ből)

I. Motomura egy tó benthoszközösségi adatai alapján fejlesztette ki a geometriai sorozat modellt. A geometriai sorozaton belül az egyes fajok gyakorisági szintje a közösség teljes egyedszámának egy egymást követő, állandó aránya (k). Így ha k 0,5, akkor a leggyakoribb faj a közösségben lévő egyedek felét (50%), a második leggyakoribb faj a fennmaradó felének felét (25%), a harmadik a fennmaradó negyedének felét (12,5%) és így tovább.

Noha Motomura eredetileg statisztikai (leíró) eszközként fejlesztette ki a modellt a megfigyelt abundanciák ábrázolására, a nyugati kutatók 1965-ben “felfedezték” a tanulmányát, és a modellt niche-felosztási modellként – a “niche-felosztási modell” – használták. A mechanisztikus modellben a k az erőforrásbázis adott faj által megszerzett arányát jelöli.

A geometriai sorozat rang-abundancia diagramja lineáris, -k meredekséggel, és a fajok abundanciájának gyors csökkenését tükrözi rangonként (4. ábra). A geometriai sorozat nem feltételezi kifejezetten, hogy a fajok szekvenciálisan kolonizálnak egy területet, azonban a modell illeszkedik a niche preemption koncepciójához, ahol a fajok szekvenciálisan kolonizálnak egy területet, és az elsőként érkező faj kapja az erőforrások többségét. A geometriai sorozat modellje megfelel az alacsony diverzitású, rendkívül egyenlőtlen közösségekben megfigyelt fajszámoknak. Ez várhatóan a szárazföldi növényközösségekben fordul elő (mivel ezek az együttesek gyakran erős dominanciát mutatnak), valamint a korai szukcessziós szakaszban lévő közösségekben és a zord vagy elszigetelt környezetben lévő közösségekben (5. ábra).

Log-sorozat (Fisher et al 1943)Edit

S = α ln ( 1 + N α ) {\displaystyle S=\alpha \ln {\left(1+{N \over {\alpha \,\!}}\right)}}}

ahol:

S = a mintázott közösségben lévő fajok száma N = a mintázott egyedek száma α {\displaystyle \alpha \,\!}

= a mintavételi adatsorból származtatott állandó

A logsorozatot Ronald Fisher fejlesztette ki két különböző abundancia-adatsor illesztésére: Brit lepkefajok (Carrington Williams gyűjtése) és maláj lepkék (Alexander Steven Corbet gyűjtése). A logsorozat levezetésének logikája változatos, azonban Fisher azt javasolta, hogy a mintavételezett fajok abundanciája egy negatív binomiális rendszert kövessen, amelyből a nulla abundancia osztály (túl ritka fajok a mintavételezéshez) kiesik. Feltételezte továbbá, hogy a közösségben a fajok teljes száma végtelen. Mindezek együttesen a logsoros eloszlást eredményezték (4. ábra). A logsorozat a fajok számát különböző abundanciaszinteken (n egyed) a következő képlettel jósolja meg:

S n = α x n n {\displaystyle S_{n}={\alpha \,\!x^{n} \over n}}

ahol:

S = az n abundanciájú fajok száma x = egy pozitív konstans (0 < x < 1), amelyet a mintaadatsorból származtatunk, és amelynek értéke általában megközelíti az 1-et

A fajok száma, amelyek 1, 2, 3, …., n egyedek száma tehát:

α , α x 2 2 , α x 3 3 , … , α x n n {\displaystyle \alpha ,{\alpha \,\!x^{2} \over {2}},{\alpha \,\!x^{3} \over {3}},\dots ,{\alpha \,\!x^{n} \over {n}}}

Fisher állandókSzerkesztés

Az α és x állandók iterációval becsülhetők egy adott faji adatsorból az S és N értékek segítségével. A Fisher-féle dimenziótlan α-t gyakran használják a biodiverzitás mérőszámaként, sőt nemrégiben úgy találták, hogy a semleges elméletből származó θ alapvető biodiverzitási paramétert képviseli (lásd alább).

Log normális (Preston 1948)Edit

6. ábra. Egy példa a Preston-fátyolra. Ismételt vonóhálós mintavételezéssel mért halfajok abundanciája egyhónapos (kék sávok), kéthónapos (arany sávok) és egyéves (sárga) időszakban. Az egyéves mintavétel azt jelzi, hogy a halközösség lognormális eloszlású. (Magurran 2004-ből származik)

Frank W. Preston (1948) több adatsor (köztük New York és Pennsylvania költözőmadár-felmérései, valamint Maine, Alberta és Saskatchewan lepkegyűjtései) felhasználásával azt állította, hogy a fajszámok (a Preston-diagramban logaritmikusan binningelve) normál (Gauss-) eloszlást követnek, részben a központi határérték-tétel eredményeként (4. ábra). Ez azt jelenti, hogy a bőség eloszlása lognormális. Érvelése szerint a fajok gyakorisági gyakorisági hisztogramjaiban (beleértve a Fisher et al. (1943) által leírtakat is) megfigyelt jobbra ferdeség valójában mintavételi műtermék. Tekintettel arra, hogy az x-tengely bal oldala felé eső fajok egyre ritkábbak, egy véletlenszerű fajminta esetében ezek kimaradhatnak. A minta méretének növekedésével azonban nő annak a valószínűsége is, hogy a ritka fajokat úgy gyűjtik be, hogy azok gyakoriságát pontosan reprezentálják, és a normális eloszlásból több válik láthatóvá. Azt a pontot, ahol a ritka fajok már nem kerülnek mintavételre, Preston fátyolvonalának nevezik. A mintanagyság növekedésével a Preston-fátyol egyre balra tolódik, és a normális görbe nagyobb része válik láthatóvá (6. ábra). Williams lepke adatai, amelyeket eredetileg Fisher használt a lognormális eloszlás kifejlesztéséhez, egyre inkább lognormálisak lettek, ahogy egyre több évnyi mintavételezés történt.

Elméleti fajgazdagság kiszámításaSzerkesztés

Preston elméletének van egy alkalmazása: ha egy közösség valóban lognormális, de alulmintázott, a lognormális eloszlás felhasználható a közösség valódi fajgazdagságának becslésére. Feltételezve, hogy a teljes eloszlás alakja a gyűjtött adatokból biztosan megjósolható, a normálgörbe statisztikai szoftverrel vagy a Gauss-képlet kitöltésével illeszthető:

n = n 0 e – ( a R ) 2 {\displaystyle n=n_{0}e^{-(aR)^{2}}}\,}

hol:

n0 a modális tárolóban (a görbe csúcsán) lévő fajok száma n a modális tárolótól R távolságra lévő tárolókban lévő fajok száma a egy, az adatokból származtatott állandó

A görbe alatti teljes terület (N) kiszámításával megjósolható, hogy hány faj van a közösségben:

N = n 0 π a {\displaystyle N={\frac {n_{0}{\sqrt {\pi }}}}{a}}}}

Az adatsorból hiányzó fajok száma (a fátyolvonaltól balra eső hiányzó terület) egyszerűen N mínusz a mintavételezett fajok száma. Preston ezt két lepidoptera adathalmaz esetében végezte el, és azt jósolta, hogy 22 év gyűjtés után is csak a jelenlévő fajok 72%-át, illetve 88%-át vették mintának.

Yule-modell (Nee 2003)Edit

A Yule-modell egy sokkal korábbi, Galton-Watson-modellen alapul, amelyet a fajok nemzetségek közötti eloszlásának leírására használtak. A Yule-modell a fajfák véletlenszerű elágazását feltételezi, ahol minden faj (ágcsúcs) azonos valószínűséggel hoz létre új fajokat, vagy kihal. Mivel a fajok száma egy nemzetségen belül, egy kládon belül hasonló eloszlással rendelkezik, mint az egyedek száma egy fajon belül, egy közösségen belül (azaz az “üreges görbe”), Sean Nee (2003) a modellt a relatív fajszámok leírására használta. Ez a modell sok tekintetben hasonlít a niche-felosztási modellekhez, azonban Nee szándékosan nem javasolt biológiai mechanizmust a modell viselkedésére, azzal érvelve, hogy bármilyen eloszlást számos mechanizmus hozhat létre.

Mechanisztikus megközelítések: niche-felosztásSzerkesztés

Megjegyzés: Ez a szakasz a niche-felosztás elméletének általános összefoglalását tartalmazza, további információ a niche-felosztási modellek alatt található.

A fajok abundanciaeloszlásának legtöbb mechanisztikus megközelítése a niche-térséget, azaz a rendelkezésre álló erőforrásokat használja a abundanciákat mozgató mechanizmusként. Ha az azonos trofikus szinten lévő fajok ugyanazokat az erőforrásokat fogyasztják (például tápanyagot vagy napfényt a növényi közösségekben, zsákmányt a ragadozó közösségekben, fészkelőhelyet vagy táplálékot a madárközösségekben), és ezek az erőforrások korlátozottak, akkor az erőforrás “tortájának” a fajok közötti felosztása határozza meg, hogy az egyes fajokból hány egyed létezhet a közösségben. Azok a fajok, amelyek bőséges erőforrásokhoz férnek hozzá, nagyobb eltartóképességgel rendelkeznek, mint azok, amelyek kevés erőforráshoz férnek hozzá. Mutsunori Tokeshi később kidolgozta a résfelosztási elméletet, hogy az magában foglalja a kiaknázatlan erőforrás-térben lévő rések kitöltését is. Így egy faj úgy maradhat fenn a közösségben, hogy egy másik faj fülkéjének egy részét kiveszi (kisebb darabokra szeleteli a tortát), vagy egy üres fülkébe költözik (lényegében nagyobbá teszi a tortát, például azáltal, hogy elsőként érkezik egy újonnan elérhető helyre, vagy egy olyan új tulajdonság kifejlesztésével, amely lehetővé teszi a korábban nem elérhető erőforrásokhoz való hozzáférést). Számos résfelosztási modellt dolgoztak ki. Mindegyik különböző feltételezéseket tesz arra vonatkozóan, hogy a fajok hogyan osztják fel a niche-térséget.

Egységesített semleges elmélet (Hubbell 1979/2001)Edit

A biodiverzitás és biogeográfia egységesített semleges elmélete (UNTB) a mechanisztikus modellek egy speciális formája, amely a niche-felosztási modellektől teljesen eltérő módon közelíti meg a közösségek összetételét. Ahelyett, hogy a fajpopulációk elérnék az egyensúlyt egy közösségen belül, az UNTB modell dinamikus, és lehetővé teszi a fajok relatív gyakoriságának folyamatos változását a drift révén.

A közösséget az UNTB modellben úgy lehet a legjobban szemléltetni, mint egy rácsot, amely bizonyos számú helyet tartalmaz, amelyek mindegyikét különböző fajok egyedei foglalják el. A modell zéróösszegű, mivel korlátozott számú helyet lehet elfoglalni: az egyik faj egyedszámának növekedése a rácsban a rácsban más fajok egyedszámának megfelelő csökkenését kell, hogy eredményezze. A modell ezután a születés, a halálozás, a bevándorlás, a kihalás és a fajkihalás segítségével módosítja a közösség összetételét az idő múlásával.

Hubbell theta

Az UNTB modell egy dimenziótlan “alapvető biodiverzitás” számot, θ-t eredményez, amelyet a következő képlettel kapunk:

θ = 2Jmv

ahol:

Jm a metaközösség mérete (a helyi közösségbe bevándorlók külső forrása) v a fajképződési ráta a modellben

A fajok relatív abundanciája az UNTB modellben egy nullösszegű multinomiális eloszlást követ. Ennek az eloszlásnak az alakja a bevándorlási ráta, a mintavételezett közösség (rács) mérete és a θ. Ha a θ értéke kicsi, a relatív fajszám-eloszlás a geometriai sorozathoz hasonló (nagy dominancia). Ahogy θ értéke egyre nagyobb lesz, az eloszlás egyre inkább s-alakúvá (log-normálissá) válik, és a végtelenhez közeledve a görbe lapos lesz (a közösség végtelen diverzitású és a fajszámok száma egy). Végül, amikor θ = 0, a leírt közösség egyetlen fajból áll (extrém dominancia).

Fisher alfája és Hubbell thetája – érdekes konvergenciaSzerkesztés

Az UNTB váratlan eredménye, hogy nagyon nagy mintanagyságok esetén a megjósolt relatív fajgazdagsági görbék leírják a metaközösséget, és azonosak lesznek a Fisher-féle logsorral. Ezen a ponton a θ is azonos lesz a Fisher-féle α {\displaystyle \alpha \,\!}

az egyenértékű eloszlásra, és Fisher x állandója megegyezik a születésszám : elhalálozás arányával. Így az UNTB akaratlanul is mechanisztikus magyarázatot kínál a naplósorozatra 50 évvel azután, hogy Fisher először dolgozta ki leíró modelljét.