Abbondanza relativa di specie

I ricercatori che cercano di capire i modelli di abbondanza relativa di specie di solito li affrontano in modo descrittivo o meccanicistico. Usando un approccio descrittivo, i biologi tentano di adattare un modello matematico a serie di dati reali e di dedurre i principi biologici sottostanti dai parametri del modello. Al contrario, gli approcci meccanicistici creano un modello matematico basato su principi biologici e poi testano quanto bene questi modelli si adattino a serie di dati reali.

Approcci descrittiviModifica

Serie geometriche (Motomura 1932)Modifica

Figura 4. Diagramma generico di Rank-abundance di tre modelli matematici comuni usati per adattare le distribuzioni di abbondanza delle specie: La serie geometrica di Motomura, la serie logs di Fisher e la serie log-normale di Preston (modificata da Magurran 1988)

Figura 5. Successione di piante in campi abbandonati all’interno del Brookhaven National Laboratory, NY. Le abbondanze delle specie sono conformi alla serie geometrica durante la prima fase della successione, ma si avvicinano al lognormale man mano che la comunità invecchia. (modificato da Whittaker 1972)

I. Motomura ha sviluppato il modello della serie geometrica basato sui dati della comunità bentonica in un lago. All’interno della serie geometrica il livello di abbondanza di ogni specie è una proporzione sequenziale e costante (k) del numero totale di individui nella comunità. Così, se k è 0,5, la specie più comune rappresenterebbe la metà degli individui nella comunità (50%), la seconda specie più comune rappresenterebbe la metà della metà rimanente (25%), la terza, la metà del quarto rimanente (12,5%) e così via.

Anche se Motomura ha originariamente sviluppato il modello come un mezzo statistico (descrittivo) per tracciare le abbondanze osservate, la “scoperta” del suo documento da parte di ricercatori occidentali nel 1965 ha portato il modello ad essere utilizzato come un modello di ripartizione di nicchia – il “modello di nicchia-prelazione”. In un modello meccanicistico k rappresenta la proporzione della base di risorse acquisita da una data specie.

Il diagramma della serie geometrica rank-abundance è lineare con una pendenza di -k, e riflette una rapida diminuzione delle abbondanze delle specie per grado (Figura 4). La serie geometrica non assume esplicitamente che le specie colonizzino un’area in modo sequenziale, tuttavia, il modello si adatta al concetto di prelazione di nicchia, dove le specie colonizzano sequenzialmente una regione e la prima specie ad arrivare riceve la maggior parte delle risorse. Il modello della serie geometrica si adatta alle abbondanze di specie osservate in comunità altamente disomogenee con bassa diversità. Ci si aspetta che questo accada nelle comunità di piante terrestri (dato che questi assemblaggi spesso mostrano una forte dominanza) così come le comunità nelle prime fasi di successione e quelle in ambienti difficili o isolati (Figura 5).

Logseries (Fisher et al 1943)Edit

S = α ln ( 1 + N α ) {\displaystyle S=\alpha \ln {\left(1+{N \over {alpha \,\}}right)}}

dove:

S = il numero di specie nella comunità campionata N = il numero di individui campionati α {displaystyle \alpha \\\,\\,\!}

= una costante derivata dalla serie di dati campione

La serie logaritmica è stata sviluppata da Ronald Fisher per adattarsi a due diverse serie di dati di abbondanza: Specie di falene britanniche (raccolte da Carrington Williams) e farfalle della Malesia (raccolte da Alexander Steven Corbet). La logica dietro la derivazione della serie logaritmica è varia, tuttavia Fisher propose che le abbondanze delle specie campionate seguissero un binomio negativo da cui la classe di abbondanza zero (specie troppo rare per essere campionate) veniva eliminata. Assunse anche che il numero totale di specie in una comunità fosse infinito. Insieme, questo ha prodotto la distribuzione logseries (Figura 4). La serie logaritmica predice il numero di specie a diversi livelli di abbondanza (n individui) con la formula:

S n = α x n n {displaystyle S_{n}={alfa \\,\!x^{n} \su n}}

dove:

S = il numero di specie con un’abbondanza di n x = una costante positiva (0 < x < 1) che è derivata dalla serie di dati campione e generalmente si avvicina a 1 in valore

Il numero di specie con 1, 2, 3, …, n individui sono quindi:

α , α x 2 2 , α x 3 3 , … , α x n n {\displaystyle \alfa ,{\alfa \,\!x^{2} \sopra il 2},{alpha \alfa \,\!x^{3} \sopra il 3},\punti ,{alpha \alfa \,\!x^{n} \sopra {n}}}

Costanti di FisherModifica

Le costanti α e x possono essere stimate per iterazione da un dato set di dati di specie utilizzando i valori S e N. L’α adimensionale di Fisher è spesso usato come misura della biodiversità, e infatti è stato recentemente trovato per rappresentare il parametro fondamentale della biodiversità θ dalla teoria neutrale (vedi sotto).

Log normale (Preston 1948)Edit

Figura 6. Un esempio di velo di Preston. Abbondanze di specie ittiche campionate utilizzando la pesca a strascico ripetuta su un periodo di un mese (barre blu), due mesi (barre oro) e un anno (giallo). Un anno di campionamento indica che la comunità ittica ha una distribuzione log-normale. (derivato da Magurran 2004)

Utilizzando diverse serie di dati (comprese le indagini sugli uccelli nidificanti di New York e Pennsylvania e le collezioni di falene del Maine, Alberta e Saskatchewan) Frank W. Preston (1948) ha sostenuto che le abbondanze delle specie (quando vengono suddivise logaritmicamente in un grafico Preston) seguono una distribuzione normale (gaussiana), in parte come risultato del teorema del limite centrale (Figura 4). Ciò significa che la distribuzione dell’abbondanza è lognormale. Secondo la sua argomentazione, l’asimmetria destra osservata negli istogrammi di frequenza dell’abbondanza delle specie (compresi quelli descritti da Fisher et al. (1943)) era, infatti, un artefatto di campionamento. Dato che le specie verso il lato sinistro dell’asse delle x sono sempre più rare, possono essere mancate in un campione di specie casuale. Tuttavia, con l’aumentare della dimensione del campione, aumenta anche la probabilità di raccogliere specie rare in modo da rappresentare accuratamente la loro abbondanza, e diventa visibile una parte maggiore della distribuzione normale. Il punto in cui le specie rare cessano di essere campionate è stato definito linea del velo di Preston. Man mano che la dimensione del campione aumenta, il velo di Preston viene spinto più a sinistra e più della curva normale diventa visibile (Figura 6). I dati delle falene di Williams, originariamente utilizzati da Fisher per sviluppare la distribuzione logseries, sono diventati sempre più lognormali man mano che venivano completati più anni di campionamento.

Calcolo della ricchezza teorica delle specieModifica

La teoria di Preston ha un’applicazione: se una comunità è veramente lognormale ma sottocampionata, la distribuzione lognormale può essere utilizzata per stimare la vera ricchezza di specie di una comunità. Supponendo che la forma della distribuzione totale possa essere prevista con fiducia dai dati raccolti, la curva normale può essere adattata tramite un software statistico o completando la formula gaussiana:

n = n 0 e – ( a R ) 2 {\displaystyle n=n_{0}e^{-(aR)^{2}},}

dove:

n0 è il numero di specie nel bin modale (il picco della curva) n è il numero di specie nei bin R distanti dal bin modale a è una costante derivata dai dati

È quindi possibile prevedere quante specie sono nella comunità calcolando l’area totale sotto la curva (N):

N = n 0 π a {\displaystyle N={\frac {n_{0}{sqrt {\pi}}{a}}}

Il numero di specie mancanti dal set di dati (l’area mancante a sinistra della linea di velo) è semplicemente N meno il numero di specie campionate. Preston ha fatto questo per due set di dati sui lepidotteri, prevedendo che, anche dopo 22 anni di raccolta, solo il 72% e l’88% delle specie presenti erano state campionate.

Modello di Yule (Nee 2003)Edit

Il modello di Yule è basato su un modello molto precedente, Galton-Watson, usato per descrivere la distribuzione delle specie tra i generi. Il modello Yule presuppone una ramificazione casuale degli alberi delle specie, con ogni specie (punta del ramo) che ha l’equivalente probabilità di dare origine a nuove specie o di estinguersi. Poiché il numero di specie all’interno di un genere, all’interno di un clade, ha una distribuzione simile al numero di individui all’interno di una specie, all’interno di una comunità (cioè la “curva cava”), Sean Nee (2003) ha usato il modello per descrivere le abbondanze relative di specie. In molti modi questo modello è simile ai modelli di ripartizione di nicchia, tuttavia, Nee non ha intenzionalmente proposto un meccanismo biologico per il comportamento del modello, sostenendo che qualsiasi distribuzione può essere prodotta da una varietà di meccanismi.

Approcci meccanicistici: ripartizione di nicchiaModifica

Nota: Questa sezione fornisce un riassunto generale della teoria della ripartizione di nicchia, maggiori informazioni possono essere trovate sotto modelli di ripartizione di nicchia.

La maggior parte degli approcci meccanicistici alle distribuzioni di abbondanza delle specie usano lo spazio di nicchia, cioè le risorse disponibili, come meccanismo che guida le abbondanze. Se le specie dello stesso livello trofico consumano le stesse risorse (come i nutrienti o la luce del sole nelle comunità di piante, le prede nelle comunità di carnivori, i luoghi di nidificazione o il cibo nelle comunità di uccelli) e queste risorse sono limitate, il modo in cui la “torta” di risorse è divisa tra le specie determina quanti individui di ogni specie possono esistere nella comunità. Le specie con accesso a risorse abbondanti avranno capacità di carico più alte di quelle con poco accesso. Mutsunori Tokeshi ha successivamente elaborato la teoria della ripartizione delle nicchie per includere il riempimento delle nicchie nello spazio delle risorse non sfruttate. Così, una specie può sopravvivere nella comunità ritagliandosi una porzione della nicchia di un’altra specie (tagliando la torta in pezzi più piccoli) o spostandosi in una nicchia libera (essenzialmente rendendo la torta più grande, per esempio, essendo il primo ad arrivare in una nuova posizione disponibile o attraverso lo sviluppo di un nuovo tratto che permette di accedere a risorse precedentemente non disponibili). Sono stati sviluppati numerosi modelli di ripartizione delle nicchie. Ognuno di essi fa ipotesi diverse su come le specie si ritagliano lo spazio di nicchia.

Teoria neutrale unificata (Hubbell 1979/2001)Edit

La teoria neutrale unificata della biodiversità e della biogeografia (UNTB) è una forma speciale di modello meccanicistico che adotta un approccio completamente diverso alla composizione della comunità rispetto ai modelli di ripartizione di nicchia. Invece delle popolazioni di specie che raggiungono l’equilibrio all’interno di una comunità, il modello UNTB è dinamico, permettendo continui cambiamenti nelle abbondanze relative delle specie attraverso la deriva.

Una comunità nel modello UNTB può essere meglio visualizzata come una griglia con un certo numero di spazi, ognuno occupato da individui di specie diverse. Il modello è a somma zero in quanto vi è un numero limitato di spazi che possono essere occupati: un aumento del numero di individui di una specie nella griglia deve comportare una corrispondente diminuzione del numero di individui di altre specie nella griglia. Il modello utilizza quindi nascita, morte, immigrazione, estinzione e speciazione per modificare la composizione della comunità nel tempo.

Theta di Hubbell

Il modello UNTB produce un numero adimensionale di “biodiversità fondamentale”, θ, che è derivato usando la formula:

θ = 2Jmv

dove:

Jm è la dimensione della metacomunità (la fonte esterna di immigrati nella comunità locale) v è il tasso di speciazione nel modello

Le abbondanze relative delle specie nel modello UNTB seguono una distribuzione multinomiale a somma zero. La forma di questa distribuzione è una funzione del tasso di immigrazione, la dimensione della comunità campionata (griglia) e θ. Quando il valore di θ è piccolo, la distribuzione di abbondanza relativa delle specie è simile alla serie geometrica (alta dominanza). Man mano che θ diventa più grande, la distribuzione diventa sempre più a forma di S (log-normale) e, avvicinandosi all’infinito, la curva diventa piatta (la comunità ha diversità infinita e abbondanze di specie pari a uno). Infine, quando θ = 0 la comunità descritta consiste di una sola specie (dominanza estrema).

alfa di Fisher e theta di Hubbell – un’interessante convergenzaModifica

Un risultato inaspettato della UNTB è che a dimensioni del campione molto grandi, le curve di abbondanza relativa delle specie previste descrivono la metacomunità e diventano identiche alle logserie di Fisher. A questo punto θ diventa anche identica alla α di Fisher {displaystyle \alfa \,\\!}

per la distribuzione equivalente e la costante x di Fisher è uguale al rapporto tra natalità e mortalità. Così, la UNTB offre involontariamente una spiegazione meccanicistica delle serie logiche 50 anni dopo che Fisher ha sviluppato il suo modello descrittivo.