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Per essere un phylum con relativamente poche specie, gli ctenofori hanno una vasta gamma di piante del corpo. Le specie costiere devono essere abbastanza robuste da resistere alle onde e alle particelle vorticose dei sedimenti, mentre alcune specie oceaniche sono così fragili che è molto difficile catturarle intatte per lo studio. Inoltre, le specie oceaniche non si conservano bene e sono conosciute principalmente da fotografie e dalle note degli osservatori. Quindi la maggior parte dell’attenzione si è concentrata fino a poco tempo fa su tre generi costieri – Pleurobrachia, Beroe e Mnemiopsis. Almeno due libri di testo basano le loro descrizioni degli ctenofori sul cidippide Pleurobrachia.
Siccome il corpo di molte specie è quasi radialmente simmetrico, l’asse principale è da orale ad aborale (dalla bocca all’estremità opposta.) Tuttavia, poiché solo due dei canali vicino alla statocisti terminano in pori anali, gli ctenofori non hanno simmetria speculare, sebbene molti abbiano simmetria rotazionale. In altre parole, se l’animale ruota in un semicerchio ha lo stesso aspetto di quando è partito.
Caratteristiche comuniModifica
Il phylum degli ctenofori ha una vasta gamma di forme del corpo, compresi gli appiattiti platyctenidi di mare profondo, in cui gli adulti della maggior parte delle specie mancano di pettini, e i beroidi costieri, che mancano di tentacoli e predano altri ctenofori usando enormi bocche armate di gruppi di grandi ciglia irrigidite che agiscono come denti.
Strati del corpoModifica
Come quelli degli cnidari (meduse, anemoni di mare, ecc.), i corpi degli ctenofori sono costituiti da una mesoglea relativamente spessa, simile alla gelatina, inserita tra due epiteli, strati di cellule legati da connessioni intercellulari e da una membrana fibrosa di basement che essi secernono. Gli epiteli degli ctenofori hanno due strati di cellule piuttosto che uno, e alcune delle cellule dello strato superiore hanno diverse ciglia per cellula.
Lo strato esterno dell’epidermide (pelle esterna) consiste di: cellule sensoriali; cellule che secernono muco, che protegge il corpo; e cellule interstiziali, che possono trasformarsi in altri tipi di cellule. In parti specializzate del corpo, lo strato esterno contiene anche colloblasti, che si trovano lungo la superficie dei tentacoli e sono usati per catturare le prede, o cellule che portano grandi ciglia multiple, per la locomozione. Lo strato interno dell’epidermide contiene una rete nervosa e cellule mioepiteliali che agiscono come muscoli.
La cavità interna forma: una bocca che di solito può essere chiusa dai muscoli; una faringe (“gola”); una zona più ampia al centro che funge da stomaco; e un sistema di canali interni. Questi si diramano attraverso la mesoglea verso le parti più attive dell’animale: la bocca e la faringe; le radici dei tentacoli, se presenti; tutto lungo la parte inferiore di ogni fila di pettini; e quattro rami intorno al complesso sensoriale all’estremità della bocca – due di questi quattro rami terminano in pori anali. La superficie interna della cavità è rivestita da un epitelio, il gastroderma. La bocca e la faringe hanno sia cilia che muscoli ben sviluppati. In altre parti del sistema canalare, il gastroderma è diverso sui lati più vicini e più lontani dall’organo che rifornisce. Il lato più vicino è composto da alte cellule nutritive che immagazzinano sostanze nutritive nei vacuoli (compartimenti interni), cellule germinali che producono uova o sperma, e fotociti che producono bioluminescenza. Il lato più lontano dall’organo è coperto da cellule ciliate che fanno circolare l’acqua attraverso i canali, punteggiati da rosette ciliari, pori che sono circondati da doppi vortici di ciglia e si collegano alla mesoglea.
Alimentazione, escrezione e respirazioneModifica
Quando la preda viene ingoiata, viene liquefatta nella faringe da enzimi e da contrazioni muscolari della faringe. Il liquame risultante viene trasportato attraverso il sistema canalare dal battito delle ciglia, e digerito dalle cellule nutritive. Le rosette ciliari nei canali possono aiutare a trasportare i nutrienti ai muscoli della mesoglea. I pori anali possono espellere piccole particelle indesiderate, ma la maggior parte della materia indesiderata viene rigurgitata attraverso la bocca.
Poco si sa su come gli ctenofori si liberano dei prodotti di scarto prodotti dalle cellule. Le rosette ciliari nel gastroderma possono aiutare a rimuovere i rifiuti dalla mesoglea, e possono anche aiutare a regolare la galleggiabilità dell’animale pompando l’acqua dentro o fuori la mesoglea.
LocomozioneModifica
La superficie esterna porta di solito otto file di pettini, chiamati piastre di nuoto, che sono utilizzati per il nuoto. Le file sono orientate in modo da andare da vicino alla bocca (il “polo orale”) all’estremità opposta (il “polo aborale”), e sono spaziate più o meno uniformemente intorno al corpo, anche se i modelli di spaziatura variano da specie a specie e nella maggior parte delle specie le file di pettini si estendono solo una parte della distanza dal polo aborale verso la bocca. I “pettini” (chiamati anche “ctenes” o “piastre a pettine”) corrono attraverso ogni fila, e ciascuno consiste di migliaia di cilia insolitamente lunghe, fino a 2 millimetri (0.079 in). A differenza delle ciglia e dei flagelli convenzionali, che hanno una struttura di filamenti disposti in un modello 9 + 2, queste ciglia sono disposte in un modello 9 + 3, dove il filamento extra compatto è sospettato di avere una funzione di supporto. Queste normalmente battono in modo che il colpo di propulsione sia lontano dalla bocca, sebbene possano anche invertire la direzione. Quindi gli ctenofori di solito nuotano nella direzione in cui la bocca sta mangiando, a differenza delle meduse. Quando cercano di sfuggire ai predatori, una specie può accelerare fino a sei volte la sua velocità normale; alcune altre specie invertono la direzione come parte del loro comportamento di fuga, invertendo il colpo di potenza delle cilia della piastra a pettine.
Non è certo come gli ctenofori controllino la loro galleggiabilità, ma gli esperimenti hanno dimostrato che alcune specie fanno affidamento sulla pressione osmotica per adattarsi all’acqua di diverse densità. I loro fluidi corporei sono normalmente concentrati come l’acqua di mare. Se entrano in acqua salmastra meno densa, le rosette ciliari nella cavità corporea possono pomparla nella mesoglea per aumentarne la massa e diminuirne la densità, per evitare di affondare. Al contrario, se passano dall’acqua salmastra all’acqua di mare piena, le rosette possono pompare l’acqua fuori dalla mesoglea per ridurne il volume e aumentarne la densità.
Sistema nervoso e sensiModifica
Gli ctenofori non hanno un cervello o un sistema nervoso centrale, ma hanno una rete nervosa (simile a una ragnatela) che forma un anello intorno alla bocca ed è più densa vicino a strutture come le file di pettini, la faringe, i tentacoli (se presenti) e il complesso sensoriale più lontano dalla bocca. Le loro cellule nervose nascono dalle stesse cellule progenitrici dei colloblasti.
La più grande caratteristica sensoriale singola è l’organo aborale (all’estremità opposta della bocca). Il suo componente principale è una statocisti, un sensore di equilibrio costituito da uno statolite, un minuscolo granello di carbonato di calcio, sostenuto da quattro fasci di ciglia, chiamati “equilibratori”, che ne percepiscono l’orientamento. Lo statocisti è protetto da una cupola trasparente fatta di ciglia lunghe e immobili. Uno ctenoforo non cerca automaticamente di mantenere lo statolite appoggiato in modo uguale su tutti gli equilibratori. Invece, la sua risposta è determinata dallo “stato d’animo” dell’animale, in altre parole, dallo stato generale del sistema nervoso. Per esempio, se uno ctenoforo con tentacoli striscianti cattura una preda, spesso metterà alcune file di pettine al contrario, facendo girare la bocca verso la preda.
La ricerca supporta l’ipotesi che le larve ciliate negli cnidari e nei bilateri condividano un’origine antica e comune. L’organo apicale della larva è coinvolto nella formazione del sistema nervoso. L’organo aborale delle gelatine a pettine non è omologo all’organo apicale in altri animali, e la formazione del loro sistema nervoso ha quindi un’origine embrionale diversa.
Le cellule nervose e il sistema nervoso degli stenofori hanno una biochimica diversa rispetto agli altri animali. Per esempio, mancano i geni e gli enzimi necessari per produrre neurotrasmettitori come serotonina, dopamina, ossido nitrico, octopamina, noradrenalina e altri, altrimenti visti in tutti gli altri animali con un sistema nervoso, con i geni che codificano per i recettori per ciascuno di questi neurotrasmettitori mancanti. Si è scoperto che usano il L-glutammato come neurotrasmettitore, e hanno una varietà insolitamente alta di recettori ionotropi per il glutammato e geni per la sintesi e il trasporto del glutammato rispetto ad altri metazoi. Il contenuto genomico dei geni del sistema nervoso è il più piccolo conosciuto di qualsiasi animale, e potrebbe rappresentare i requisiti genetici minimi per un sistema nervoso funzionale. Pertanto, se gli ctenofori sono il gruppo gemello di tutti gli altri metazoi, i sistemi nervosi potrebbero essere stati persi nelle spugne e nei placozoi, o essere sorti più di una volta tra i metazoi.
CydippidsEdit
Gli ctenofori cidi hanno corpi che sono più o meno arrotondati, a volte quasi sferici e altre volte più cilindrici o a forma di uovo; la comune “uva spina di mare” costiera, Pleurobrachia, a volte ha un corpo a forma di uovo con la bocca all’estremità stretta, anche se alcuni individui sono più uniformemente tondi. Dai lati opposti del corpo si estende una coppia di tentacoli lunghi e sottili, ognuno dei quali è alloggiato in una guaina in cui può essere ritirato. Alcune specie di cidippidi hanno corpi che sono appiattiti in varia misura in modo da essere più larghi nel piano dei tentacoli.
I tentacoli degli ctenofori cidippidi sono tipicamente frangiati con tentilla (“piccoli tentacoli”), anche se alcuni generi hanno tentacoli semplici senza queste bande laterali. I tentacoli e la tentilla sono densamente coperti da colloblasti microscopici che catturano la preda attaccandosi ad essa. I colloblasti sono cellule specializzate a forma di fungo nello strato esterno dell’epidermide, e hanno tre componenti principali: una testa a cupola con vescicole (camere) che contengono adesivo; un gambo che ancorano la cellula nello strato inferiore dell’epidermide o nella mesoglea; e un filo a spirale che si avvolge intorno al gambo ed è attaccato alla testa e alla radice del gambo. La funzione del filo a spirale è incerta, ma potrebbe assorbire lo stress quando la preda cerca di scappare, e quindi impedire che il collobasto venga lacerato.
Oltre ai colloblasti, i membri del genere Haeckelia, che si nutrono principalmente di meduse, incorporano i nematociti urticanti delle loro vittime nei propri tentacoli – alcuni nudibranchi che mangiano cnidari incorporano analogamente nematociti nei loro corpi per difesa. Le tentille di Euplokamis differiscono in modo significativo da quelle di altri cydippids: contengono muscoli striati, un tipo di cellule altrimenti sconosciuto nel phylum Ctenophora; e sono arrotolate quando sono rilassate, mentre le tentille di tutti gli altri ctenofori conosciuti si allungano quando sono rilassate. Le tentille di Euplokamis hanno tre tipi di movimento che sono usati per catturare le prede: possono guizzare molto velocemente (in 40-60 millisecondi); possono dimenarsi, il che può attirare la preda comportandosi come piccoli vermi planctonici; e si avvolgono intorno alla preda. L’unico guizzo è un movimento di srotolamento alimentato dalla contrazione del muscolo striato. Il movimento di contorcersi è prodotto da muscoli lisci, ma di un tipo altamente specializzato. L’avvolgimento intorno alla preda è realizzato in gran parte dal ritorno delle tentille al loro stato inattivo, ma le spire possono essere strette dalla muscolatura liscia.
Ci sono otto file di pettini che corrono da vicino alla bocca all’estremità opposta, e sono spaziati uniformemente intorno al corpo. I “pettini” battono in un ritmo metacronico piuttosto simile a quello di un’onda messicana. Da ogni equilibratore nello statocisti un solco ciliare esce sotto la cupola e poi si divide per connettersi con due file di pettini adiacenti, e in alcune specie corre lungo le file di pettini. Questo forma un sistema meccanico per trasmettere il ritmo del battito dai pettini agli equilibratori, attraverso le perturbazioni dell’acqua create dalle ciglia.
LobatiModifica
I Lobata hanno una coppia di lobi, che sono estensioni muscolari, simili a coppe del corpo che sporgono oltre la bocca. I loro tentacoli poco appariscenti hanno origine dagli angoli della bocca, scorrendo in scanalature convolute e diffondendosi sulla superficie interna dei lobi (piuttosto che trascinarsi molto indietro, come nei Cydippida). Tra i lobi su entrambi i lati della bocca, molte specie di lobati hanno quattro orecchiette, proiezioni gelatinose orlate di ciglia che producono correnti d’acqua che aiutano a dirigere prede microscopiche verso la bocca. Questa combinazione di strutture permette ai lobati di nutrirsi continuamente di prede planctoniche sospese.
I lobati hanno otto file di pettine, che hanno origine al polo aborale e di solito non si estendono oltre il corpo ai lobi; nelle specie con (quattro) orecchiette, le cilia che orlano le orecchiette sono estensioni delle cilia in quattro delle file di pettine. La maggior parte dei lobati sono abbastanza passivi quando si muovono nell’acqua, usando le ciglia delle loro file di pettini per la propulsione, anche se Leucothea ha auricole lunghe e attive i cui movimenti contribuiscono anche alla propulsione. I membri dei generi lobati Bathocyroe e Ocyropsis possono sfuggire al pericolo battendo i lobi, in modo che il getto d’acqua espulso li spinga indietro molto rapidamente. A differenza dei cidippidi, i movimenti dei pettini dei lobati sono coordinati dai nervi piuttosto che dalle perturbazioni dell’acqua create dalle ciglia, eppure i pettini della stessa fila battono nello stesso stile a onda messicana delle file di pettini meccanicamente coordinate dei cidippidi e dei beroidi. Questo può aver permesso ai lobati di crescere più grandi dei cidippidi e di avere forme meno simili alle uova.
Una specie insolita descritta per la prima volta nel 2000, Lobatolampea tetragona, è stata classificata come un lobato, anche se i lobi sono “primitivi” e il corpo è simile a una medusa quando galleggia e a un disco quando riposa sul fondo del mare.
BeroidiModifica
I Beroidi, conosciuti anche come Nuda, non hanno appendici per l’alimentazione, ma la loro grande faringe, appena dentro la grande bocca e che riempie la maggior parte del corpo sacro, porta “macrocilia” all’estremità orale. Questi fasci fusi di diverse migliaia di grandi ciglia sono in grado di “mordere” pezzi di preda che sono troppo grandi per essere ingoiati interi – quasi sempre altri ctenofori. Davanti al campo di macrociliazioni, sulle “labbra” della bocca in alcune specie di Beroe, c’è una coppia di strisce strette di cellule epiteliali adesive sulla parete dello stomaco che “chiudono” la bocca quando l’animale non si sta nutrendo, formando connessioni intercellulari con la striscia adesiva opposta. Questa chiusura stretta snellisce la parte anteriore dell’animale quando sta inseguendo la preda.
Altre forme del corpoModifica
Il Ganeshida ha un paio di piccoli lobi orali e un paio di tentacoli. Il corpo è circolare piuttosto che ovale in sezione trasversale, e la faringe si estende sulle superfici interne dei lobi.
I Thalassocalycida, scoperti solo nel 1978 e conosciuti da una sola specie, sono simili a meduse, con corpi che sono accorciati in direzione orale-aborale, e brevi frecce a pettine sulla superficie più lontana dalla bocca, originate vicino al polo aborale. Catturano le prede con movimenti della campana e forse usando due brevi tentacoli.
I Cestida (“animali da cintura”) sono animali planctonici a forma di nastro, con la bocca e l’organo aborale allineati al centro dei bordi opposti del nastro. C’è un paio di file di pettini lungo ogni bordo aborale, e tentille che emergono da un solco lungo tutto il bordo orale, che si riversano lungo la maggior parte della superficie del corpo simile ad un’ala. I cestidi possono nuotare ondulando il loro corpo e battendo le loro frecce a pettine. Ci sono due specie conosciute, con distribuzione mondiale in acque calde e temperate: Cestum veneris (“cinta di Venere”) è tra i più grandi ctenofori – fino a 1,5 metri di lunghezza, e può ondulare lentamente o abbastanza rapidamente. Velamen parallelum, che è tipicamente meno di 20 centimetri (0.66 ft) di lunghezza, può muoversi molto più velocemente in quello che è stato descritto come un “movimento guizzante”.
La maggior parte dei Platyctenida hanno corpi ovali che sono appiattiti in direzione orale-aborale, con un paio di tentacoli portatori di tentilla sulla superficie aborale. Si aggrappano e strisciano sulle superfici estendendo la faringe e usandola come un “piede” muscolare. Tutte le specie conosciute di platyctenidi, tranne una, non hanno frecce a pettine. I platyctenidi sono solitamente colorati in modo criptico, vivono su rocce, alghe, o sulle superfici corporee di altri invertebrati, e sono spesso rivelati dai loro lunghi tentacoli con molti rami laterali, visti scorrere dal retro dello ctenoforo nella corrente.
Riproduzione e sviluppoModifica
Gli adulti della maggior parte delle specie possono rigenerare i tessuti che vengono danneggiati o rimossi, anche se solo i platyctenidi si riproducono per clonazione, separando dai bordi dei loro corpi piatti frammenti che si sviluppano in nuovi individui.
L’ultimo antenato comune (LCA) degli ctenofori era ermafrodita. Alcuni sono ermafroditi simultanei, che possono produrre sia uova che sperma allo stesso tempo, mentre altri sono ermafroditi sequenziali, in cui le uova e lo sperma maturano in tempi diversi. Almeno tre specie sono note per aver sviluppato sessi separati (dioecia); Ocyropsis crystallina e Ocyropsis maculata nel genere Ocyropsis e Bathocyroe fosteri nel genere Bathocyroe. Le gonadi si trovano nelle parti della rete dei canali interni sotto le file del pettine, e le uova e lo sperma vengono rilasciati attraverso i pori dell’epidermide. La fecondazione è generalmente esterna, ma i platyctenidi usano la fecondazione interna e mantengono le uova in camere di covata fino alla schiusa. L’autofecondazione è stata occasionalmente vista nelle specie del genere Mnemiopsis, e si pensa che la maggior parte delle specie ermafrodite siano autofertili.
Lo sviluppo delle uova fecondate è diretto; non esiste una forma larvale distintiva. I giovani di tutti i gruppi sono generalmente planctonici, e la maggior parte delle specie assomigliano a cydippidi adulti in miniatura, sviluppando gradualmente le loro forme corporee adulte durante la crescita. Nel genere Beroe, tuttavia, i giovani hanno grandi bocche e, come gli adulti, mancano di tentacoli e guaine tentacolari. In alcuni gruppi, come i platyctenidi piatti, che vivono sul fondo, i giovani si comportano più come vere e proprie larve. Vivono tra il plancton e quindi occupano una nicchia ecologica diversa da quella dei loro genitori, raggiungendo la forma adulta solo attraverso una metamorfosi più radicale dopo essere caduti sul fondo del mare.
Almeno in alcune specie, i giovani ctenofori sembrano in grado di produrre piccole quantità di uova e sperma quando sono ben al di sotto della dimensione adulta, e gli adulti producono uova e sperma fino a quando hanno cibo sufficiente. Se sono a corto di cibo, prima smettono di produrre uova e sperma, e poi si riducono di dimensioni. Quando l’approvvigionamento di cibo migliora, crescono di nuovo alle dimensioni normali e poi riprendono la riproduzione. Queste caratteristiche rendono gli ctenofori capaci di aumentare le loro popolazioni molto rapidamente. I membri dei Lobata e dei Cydippida hanno anche una forma di riproduzione chiamata dissogenia; due stadi sessualmente maturi, prima come larva e poi come giovani e adulti. Durante il loro periodo di larva sono in grado di rilasciare periodicamente i gameti. Dopo che il loro periodo riproduttivo larvale è finito, non produrranno più gameti fino a dopo la metamorfosi. Una popolazione di Mertensia ovum nel Mar Baltico centrale è diventata pedogenetica e consiste esclusivamente di larve sessualmente mature inferiori a 1,6 mm.
Colori e bioluminescenzaModifica
La maggior parte degli ctenofori che vivono vicino alla superficie sono principalmente incolore e quasi trasparente. Tuttavia alcune specie che vivono più in profondità sono fortemente pigmentate, per esempio la specie conosciuta come “Tortugas red” (vedi illustrazione qui), che non è ancora stata formalmente descritta. I Platyctenidi vivono generalmente attaccati ad altri organismi del fondo marino, e spesso hanno colori simili a questi organismi ospiti. L’intestino del genere Bathocyroe è rosso, il che nasconde la bioluminescenza dei copepodi che ha inghiottito.
Le file di pettini della maggior parte degli ctenofori planctonici producono un effetto arcobaleno, che non è causato dalla bioluminescenza ma dalla dispersione della luce quando i pettini si muovono. La maggior parte delle specie sono anche bioluminescenti, ma la luce è di solito blu o verde e può essere vista solo al buio. Tuttavia alcuni gruppi significativi, tra cui tutti i platyctenidi conosciuti e il genere Pleurobrachia, sono incapaci di bioluminescenza.
Quando alcune specie, tra cui Bathyctena chuni, Euplokamis stationis e Eurhamphaea vexilligera, sono disturbate, producono secrezioni (inchiostro) che luminescono a lunghezze d’onda molto simili a quelle dei loro corpi. I giovani luminescenti saranno più luminosi in relazione alle dimensioni del loro corpo rispetto agli adulti, la cui luminescenza è diffusa sui loro corpi. Un’indagine statistica dettagliata non ha suggerito la funzione della bioluminescenza degli ctenofori né ha prodotto alcuna correlazione tra il suo colore esatto e qualsiasi aspetto degli ambienti degli animali, come la profondità o se vivono in acque costiere o medio-oceaniche.
Negli ctenofori, la bioluminescenza è causata dall’attivazione di proteine attivate dal calcio chiamate fotoproteine in cellule chiamate fotociti, che sono spesso confinate nei canali meridiani che sottendono le otto file di pettini. Nel genoma di Mnemiopsis leidyi dieci geni codificano le fotoproteine. Questi geni sono co-espressi con i geni dell’opsina nei fotociti in via di sviluppo di Mnemiopsis leidyi, sollevando la possibilità che la produzione e il rilevamento della luce possano lavorare insieme in questi animali.