Elaborazione del linguaggio nel cervello

AnatomyEdit

Negli ultimi due decenni, sono stati fatti progressi significativi nella nostra comprensione dell’elaborazione neurale dei suoni nei primati. Inizialmente attraverso la registrazione dell’attività neurale nelle cortecce uditive delle scimmie e successivamente elaborato attraverso studi di colorazione istologica e di scansione fMRI, 3 campi uditivi sono stati identificati nella corteccia uditiva primaria, e 9 campi uditivi associativi hanno dimostrato di circondarli (Figura 1 in alto a sinistra). Il tracciato anatomico e gli studi di lesione hanno ulteriormente indicato una separazione tra i campi uditivi anteriori e posteriori, con i campi uditivi primari anteriori (aree R-RT) che proiettano ai campi uditivi associativi anteriori (aree AL-RTL), e il campo uditivo primario posteriore (area A1) che proietta ai campi uditivi associativi posteriori (aree CL-CM). Recentemente, si sono accumulate prove che indicano l’omologia tra i campi uditivi umani e quelli delle scimmie. Negli esseri umani, gli studi di colorazione istologica hanno rivelato due campi uditivi separati nella regione uditiva primaria del giro di Heschl, e mappando l’organizzazione tonotopica dei campi uditivi primari umani con la fMRI ad alta risoluzione e confrontandola con l’organizzazione tonotopica dei campi uditivi primari delle scimmie, è stata stabilita l’omologia tra il campo uditivo primario anteriore umano e l’area R delle scimmie (indicata negli umani come area hR) e il campo uditivo primario posteriore umano e l’area A1 delle scimmie (indicata negli umani come area hA1). Le registrazioni intracorticali dalla corteccia uditiva umana hanno ulteriormente dimostrato modelli simili di connettività alla corteccia uditiva della scimmia. Registrazione dalla superficie della corteccia uditiva (piano sovratemporale) ha riferito che il giro di Heschl anteriore (area hR) progetti principalmente al medio-anteriore giro temporale superiore (mSTG-aSTG) e il giro di Heschl posteriore (area hA1) progetti principalmente al giro temporale superiore posteriore (pSTG) e il planum temporale (area PT; Figura 1 in alto a destra). Coerente con le connessioni da area hR al aSTG e hA1 al pSTG è uno studio fMRI di un paziente con compromesso riconoscimento del suono (agnosia uditiva), che è stato dimostrato con ridotta attivazione bilaterale in aree hR e aSTG, ma con l’attivazione risparmiato nel mSTG-pSTG. Questo modello di connettività è anche corroborato da uno studio che ha registrato l’attivazione dalla superficie laterale della corteccia uditiva e ha riferito di cluster di attivazione simultanea non sovrapposti nel pSTG e mSTG-aSTG durante l’ascolto di suoni.

A valle della corteccia uditiva, studi di tracciato anatomico nelle scimmie hanno delineato proiezioni dai campi uditivi associativi anteriori (aree AL-RTL) alle cortecce prefrontali ventrali e premotorie nel giro frontale inferiore (IFG) e nell’amigdala. La registrazione corticale e gli studi di imaging funzionale nelle scimmie macaco hanno ulteriormente elaborato questo flusso di elaborazione dimostrando che le informazioni acustiche fluiscono dalla corteccia uditiva anteriore al polo temporale (TP) e poi all’IFG. Questo percorso è comunemente indicato come il flusso uditivo ventrale (AVS; Figura 1, in basso a sinistra – frecce rosse). In contrasto con i campi uditivi anteriori, studi di tracciamento hanno riferito che i campi uditivi posteriori (aree CL-CM) proiettano principalmente alle cortecce prefrontali dorsolaterali e premotorie (anche se alcune proiezioni terminano nella IFG. Le registrazioni corticali e gli studi di tracciatura anatomica nelle scimmie hanno fornito ulteriori prove che questo flusso di elaborazione scorre dai campi uditivi posteriori al lobo frontale attraverso una stazione di relè nel sulcus intra-parietale (IPS). Questo percorso è comunemente indicato come il flusso uditivo dorsale (ADS; Figura 1, in basso a sinistra-frecce blu). Confrontando le vie della materia bianca coinvolti nella comunicazione negli esseri umani e scimmie con tecniche di imaging del tensore di diffusione indica di connessioni simili del AVS e ADS nelle due specie (scimmia, umano). Negli esseri umani, il pSTG ha dimostrato di proiettare al lobo parietale (giunzione parietale-temporale silviana – lobulo parietale inferiore; Spt-IPL), e da lì alle cortecce prefrontali dorsolaterali e premotori (Figura 1, in basso a destra frecce blu), e la aSTG è stato dimostrato di proiettare al lobo temporale anteriore (giro temporale medio-polo temporale; MTG-TP) e da lì alla IFG (Figura 1 in basso a destra frecce rosse).

Corrente ventrale uditivaModifica

La corrente ventrale uditiva (AVS) collega la corteccia uditiva con il giro temporale medio e il polo temporale, che a sua volta si collega con il giro frontale inferiore. Questa via è responsabile del riconoscimento del suono, ed è di conseguenza conosciuta come la via “cosa” uditiva. Le funzioni dell’AVS includono quanto segue.

Riconoscimento del suonoModifica

Le prove convergenti accumulate indicano che l’AVS è coinvolto nel riconoscimento degli oggetti uditivi. A livello della corteccia uditiva primaria, le registrazioni delle scimmie hanno mostrato una percentuale più alta di neuroni selettivi per le sequenze melodiche apprese nell’area R rispetto all’area A1, e uno studio sugli esseri umani ha dimostrato una maggiore selettività per le sillabe ascoltate nel giro anteriore di Heschl (area hR) rispetto al giro posteriore di Heschl (area hA1). Nei campi uditivi associativi a valle, gli studi di entrambe le scimmie e gli esseri umani hanno riferito che il confine tra i campi uditivi anteriori e posteriori (Figura 1-area PC nella scimmia e mSTG nell’uomo) processi attributi passo che sono necessari per il riconoscimento di oggetti uditivi. I campi uditivi anteriori delle scimmie sono stati dimostrati anche con selettività per le vocalizzazioni con-specifiche con registrazioni intra-corticali. e imaging funzionale Uno studio fMRI scimmia ulteriormente dimostrato un ruolo della aSTG nel riconoscimento delle voci individuali. Il ruolo della mSTG-aSTG umana nel riconoscimento dei suoni è stato dimostrato attraverso studi di imaging funzionale che hanno correlato l’attività in questa regione con l’isolamento degli oggetti uditivi dal rumore di fondo, e con il riconoscimento di parole parlate, voci, melodie, suoni ambientali e suoni comunicativi non vocali. Una meta-analisi di studi fMRI ha dimostrato ulteriormente la dissociazione funzionale tra la mSTG sinistra e la aSTG, con la prima che elabora unità di discorso brevi (fonemi) e la seconda che elabora unità più lunghe (ad esempio, parole, suoni ambientali). Uno studio che ha registrato l’attività neurale direttamente dal pSTG e dall’aSTG di sinistra ha riportato che l’aSTG, ma non il pSTG, era più attivo quando il paziente ascoltava un discorso nella sua lingua madre rispetto a una lingua straniera non familiare. Coerentemente, l’elettrostimolazione all’aSTG di questo paziente ha portato a una percezione compromessa del discorso (vedi anche per risultati simili). Le registrazioni intracorticali dall’aSTG destro e sinistro hanno ulteriormente dimostrato che il discorso viene elaborato lateralmente alla musica. Uno studio fMRI di un paziente con un riconoscimento alterato del suono (agnosia uditiva) a causa di un danno al tronco encefalico è stato anche mostrato con una ridotta attivazione nelle aree hR e aSTG di entrambi gli emisferi quando si sentono parole parlate e suoni ambientali. Le registrazioni dalla corteccia uditiva anteriore delle scimmie durante il mantenimento dei suoni appresi nella memoria di lavoro, e l’effetto debilitante delle lesioni indotte a questa regione sul richiamo della memoria di lavoro, implicano ulteriormente l’AVS nel mantenimento degli oggetti uditivi percepiti nella memoria di lavoro. Negli esseri umani, l’area mSTG-aSTG è stata riportata attiva anche durante la ripetizione di sillabe ascoltate con la MEG e la fMRI. Quest’ultimo studio ha dimostrato ulteriormente che la memoria di lavoro nell’AVS è per le proprietà acustiche delle parole parlate e che è indipendente dalla memoria di lavoro nell’ADS, che media il discorso interno. Gli studi sulla memoria di lavoro nelle scimmie suggeriscono anche che nelle scimmie, in contrasto con gli esseri umani, l’AVS è il negozio di memoria di lavoro dominante.

Negli esseri umani, a valle dell’aSTG, l’MTG e il TP sono ritenuti costituire il lessico semantico, che è un deposito di memoria a lungo termine di rappresentazioni audio-visive che sono interconnesse sulla base di relazioni semantiche. (Vedi anche le recensioni che discutono questo argomento). La prova principale di questo ruolo del MTG-TP è che i pazienti con danni a questa regione (ad esempio, i pazienti con demenza semantica o encefalite da virus herpes simplex) sono riportati con una ridotta capacità di descrivere oggetti visivi e uditivi e una tendenza a commettere errori semantici nel nominare gli oggetti (cioè, parafasia semantica). Le parafasie semantiche sono state espresse anche da pazienti afasici con danni alla MTG-TP sinistra e hanno dimostrato di verificarsi in pazienti non afasici dopo l’elettrostimolazione di questa regione. o la sottostante via della materia bianca Due meta-analisi della letteratura fMRI hanno anche riportato che la MTG anteriore e la TP erano costantemente attive durante l’analisi semantica del discorso e del testo; e uno studio di registrazione intra-corticale ha correlato la scarica neurale nella MTG con la comprensione di frasi comprensibili.

Comprensione della fraseModifica

Oltre a estrarre il significato dai suoni, la regione MTG-TP dell’AVS sembra avere un ruolo nella comprensione della frase, possibilmente fondendo i concetti insieme (ad es, fondendo i concetti “blu” e “camicia” per creare il concetto di “camicia blu”). Il ruolo dell’MTG nell’estrazione del significato dalle frasi è stato dimostrato in studi di imaging funzionale che riportano un’attivazione più forte nell’MTG anteriore quando frasi appropriate vengono contrapposte a liste di parole, frasi in una lingua straniera o nonsense, frasi rimescolate, frasi con violazioni semantiche o sintattiche e sequenze di suoni ambientali simili a frasi. Uno studio fMRI in cui i partecipanti sono stati istruiti a leggere una storia ha ulteriormente correlato l’attività nella MTG anteriore con la quantità di contenuto semantico e sintattico che ogni frase conteneva. Uno studio EEG che contrastava l’attività corticale durante la lettura di frasi con e senza violazioni sintattiche in partecipanti sani e in pazienti con danni al MTG-TP, ha concluso che il MTG-TP in entrambi gli emisferi partecipa alla fase automatica (basata su regole) dell’analisi sintattica (componente ELAN), e che il MTG-TP sinistro è anche coinvolto in una fase successiva controllata dell’analisi sintattica (componente P600). Pazienti con danni alla regione MTG-TP sono stati segnalati anche con una compromissione della comprensione della frase. Vedere la revisione per ulteriori informazioni su questo argomento.

BilateralitàModifica

In contraddizione con il modello Wernicke-Lichtheim-Geschwind che implica che il riconoscimento del suono avvenga solo nell’emisfero sinistro, gli studi che hanno esaminato le proprietà dell’emisfero destro o sinistro in isolamento tramite anestesia emisferica unilaterale (cioè, la procedura WADA) o registrazioni intra-corticali da ciascun emisfero hanno fornito prove che il riconoscimento del suono viene elaborato bilateralmente. Inoltre, uno studio che ha istruito i pazienti con emisferi scollegati (cioè i pazienti split-brain) ad abbinare parole parlate a parole scritte presentate all’emisfero destro o sinistro, ha riportato un vocabolario nell’emisfero destro che quasi corrisponde per dimensioni all’emisfero sinistro (il vocabolario dell’emisfero destro era equivalente al vocabolario di un bambino sano di 11 anni). Questo riconoscimento bilaterale dei suoni è anche coerente con la constatazione che la lesione unilaterale della corteccia uditiva raramente risulta in un deficit di comprensione uditiva (cioè, agnosia uditiva), mentre una seconda lesione all’emisfero rimanente (che potrebbe verificarsi anni dopo) lo fa. Infine, come accennato in precedenza, una scansione fMRI di un paziente con agnosia uditiva ha dimostrato un’attivazione bilaterale ridotta nelle cortecce uditive anteriori, e l’elettrostimolazione bilaterale a queste regioni in entrambi gli emisferi è risultata in un deterioramento del riconoscimento del parlato.

Flusso dorsale uditivoModifica

Il flusso dorsale uditivo collega la corteccia uditiva con il lobo parietale, che a sua volta si collega con il giro frontale inferiore. Sia negli esseri umani che nei primati non umani, la corrente uditiva dorsale è responsabile della localizzazione del suono ed è di conseguenza conosciuta come la via uditiva del “dove”. Negli esseri umani, questa via (specialmente nell’emisfero sinistro) è anche responsabile della produzione del discorso, della ripetizione del discorso, della lettura delle labbra, della memoria di lavoro fonologica e della memoria a lungo termine.

Produzione del discorsoModifica

Studi sugli esseri umani attuali hanno dimostrato un ruolo dell’ADS nella produzione del discorso, particolarmente nell’espressione vocale dei nomi degli oggetti. Per esempio, in una serie di studi in cui le fibre subcorticali sono state stimolate direttamente, l’interferenza nel pSTG e nell’IPL di sinistra ha provocato errori durante i compiti di denominazione degli oggetti, e l’interferenza nell’IFG di sinistra ha provocato un arresto del discorso. L’interferenza magnetica nel pSTG e IFG di partecipanti sani anche prodotto errori di discorso e arresto del discorso, rispettivamente Uno studio ha anche riferito che la stimolazione elettrica della sinistra IPL causato pazienti a credere che avevano parlato quando non avevano e che la stimolazione IFG causato pazienti a inconsciamente muovere le labbra. Il contributo dell’ADS al processo di articolazione dei nomi degli oggetti potrebbe dipendere dalla ricezione di afferenze dal lessico semantico dell’AVS, come uno studio di registrazione intra-corticale ha riportato l’attivazione nella MTG posteriore prima dell’attivazione nella regione Spt-IPL quando i pazienti nominavano gli oggetti nelle immagini. Studi di stimolazione elettrica intra-corticale hanno anche riportato che l’interferenza elettrica alla MTG posteriore era correlata a una compromissione della denominazione degli oggetti

Mimica vocaleModifica

Anche se la percezione del suono è principalmente attribuita all’AVS, l’ADS sembra associato a diversi aspetti della percezione del discorso. Per esempio, in una meta-analisi di studi fMRI (Turkeltaub e Coslett, 2010), in cui la percezione uditiva dei fonemi è stata contrastata con suoni strettamente corrispondenti, e gli studi sono stati valutati per il livello di attenzione richiesto, gli autori hanno concluso che l’attenzione ai fonemi si correla con una forte attivazione nella regione pSTG-pSTS. Uno studio di registrazione intra-corticale in cui i partecipanti sono stati istruiti a identificare le sillabe ha anche correlato l’ascolto di ogni sillaba con il proprio modello di attivazione nel pSTG. Il coinvolgimento dell’ADS sia nella percezione che nella produzione del discorso è stato ulteriormente illuminato in diversi studi pionieristici di imaging funzionale che hanno contrastato la percezione del discorso con la produzione palese o nascosta del discorso. Questi studi hanno dimostrato che il pSTS è attivo solo durante la percezione del discorso, mentre l’area Spt è attiva sia durante la percezione che la produzione del discorso. Gli autori hanno concluso che il pSTS proietta all’area Spt, che converte l’input uditivo in movimenti articolatori. Risultati simili sono stati ottenuti in uno studio in cui i lobi temporali e parietali dei partecipanti sono stati stimolati elettricamente. Questo studio ha riportato che la stimolazione elettrica della regione pSTG interferisce con la comprensione delle frasi e che la stimolazione dell’IPL interferisce con la capacità di vocalizzare i nomi degli oggetti. Gli autori hanno anche riferito che la stimolazione dell’area Spt e dell’IPL inferiore ha indotto interferenze sia durante i compiti di denominazione di oggetti che di comprensione del discorso. Il ruolo dell’ADS nella ripetizione del discorso è anche congruente con i risultati di altri studi di imaging funzionale che hanno localizzato l’attivazione durante i compiti di ripetizione del discorso alle regioni ADS. Uno studio di registrazione intra-corticale che ha registrato l’attività nella maggior parte dei lobi temporali, parietali e frontali ha anche riportato l’attivazione nel pSTG, Spt, IPL e IFG quando la ripetizione del discorso è in contrasto con la percezione del discorso. Studi neuropsicologici hanno anche trovato che gli individui con deficit di ripetizione del discorso, ma conservato comprensione uditiva (cioè, afasia di conduzione) soffrono di danni circoscritti alla zona Spt-IPL o danni alle proiezioni che emanano da questa zona e l’obiettivo del lobo frontale Gli studi hanno anche riportato un deficit transitorio ripetizione del discorso in pazienti dopo la stimolazione elettrica intra-corticale diretta a questa stessa regione. La comprensione dello scopo della ripetizione del discorso nell’ADS è fornita da studi longitudinali sui bambini che hanno correlato l’apprendimento del vocabolario straniero con la capacità di ripetere parole senza senso.

Monitoraggio del discorsoModifica

Oltre a ripetere e produrre il discorso, l’ADS sembra avere un ruolo nel monitoraggio della qualità dell’output del discorso. L’evidenza neuroanatomica suggerisce che l’ADS è dotato di connessioni discendenti dall’IFG al pSTG che trasmettono informazioni sull’attività motoria (cioè, scariche corollarie) nell’apparato vocale (bocca, lingua, pliche vocali). Questo feedback contrassegna il suono percepito durante la produzione del discorso come autoprodotto e può essere utilizzato per regolare l’apparato vocale per aumentare la somiglianza tra le chiamate percepite ed emesse. Prove di connessioni discendenti dall’IFG al pSTG sono state offerte da uno studio che ha stimolato elettricamente l’IFG durante operazioni chirurgiche e ha riportato la diffusione dell’attivazione alla regione pSTG-pSTS-Spt Uno studio che ha confrontato la capacità di pazienti afasici con danni al lobo frontale, un danno al lobo parietale o temporale di articolare rapidamente e ripetutamente una stringa di sillabe ha riportato che il danno al lobo frontale interferiva con l’articolazione sia di stringhe sillabiche identiche (“Bababa”) sia di stringhe sillabiche non identiche (“Badaga”), mentre i pazienti con danno al lobo temporale o parietale mostravano solo difficoltà nell’articolare stringhe sillabiche non identiche. Poiché i pazienti con danni al lobo temporale e parietale erano in grado di ripetere la stringa sillabica nel primo compito, la loro percezione e produzione del discorso sembra essere relativamente conservata, e il loro deficit nel secondo compito è quindi dovuto a un monitoraggio alterato. Dimostrando il ruolo delle connessioni discendenti ADS nel monitoraggio delle chiamate emesse, uno studio fMRI ha istruito i partecipanti a parlare in condizioni normali o quando si sente una versione modificata della propria voce (ritardata prima formante) e ha riferito che l’ascolto di una versione distorta della propria voce si traduce in una maggiore attivazione nel pSTG. Ulteriore dimostrazione che l’ADS facilita il feedback motorio durante la mimica è uno studio di registrazione intra-corticale che ha contrastato la percezione e la ripetizione del discorso. Gli autori hanno riferito che, oltre all’attivazione nell’IPL e IFG, la ripetizione del discorso è caratterizzata da una più forte attivazione nel pSTG che durante la percezione del discorso.

Integrazione dei fonemi con i movimenti delle labbraModifica

Anche se la percezione del suono è principalmente attribuita all’AVS, l’ADS sembra associato a diversi aspetti della percezione del discorso. Per esempio, in una meta-analisi di studi fMRI in cui la percezione uditiva dei fonemi è stata contrastata con suoni strettamente corrispondenti, e gli studi sono stati valutati per il livello di attenzione richiesto, gli autori hanno concluso che l’attenzione ai fonemi si correla con una forte attivazione nella regione pSTG-pSTS. Uno studio di registrazione intra-corticale in cui i partecipanti sono stati istruiti a identificare le sillabe ha anche correlato l’ascolto di ogni sillaba con il proprio modello di attivazione nel pSTG. Coerentemente con il ruolo dell’ADS nella discriminazione dei fonemi, gli studi hanno attribuito l’integrazione dei fonemi e dei loro movimenti labiali corrispondenti (cioè i visemi) al pSTS dell’ADS. Per esempio, uno studio fMRI ha correlato l’attivazione nel pSTS con l’illusione di McGurk (in cui sentendo la sillaba “ba” mentre si vede il visema “ga” si ha la percezione della sillaba “da”). Un altro studio ha scoperto che usando la stimolazione magnetica per interferire con l’elaborazione in quest’area si interrompe ulteriormente l’illusione di McGurk. L’associazione del pSTS con l’integrazione audiovisiva del discorso è stata dimostrata anche in uno studio che presentava ai partecipanti immagini di volti e parole parlate di diversa qualità. Lo studio ha riportato che il pSTS seleziona l’aumento combinato della chiarezza dei volti e delle parole parlate. Prove corroboranti sono state fornite da uno studio fMRI che ha contrastato la percezione del discorso audio-visivo con il non-speech audio-visivo (immagini e suoni di strumenti). Questo studio ha riportato l’individuazione di compartimenti selettivi per il parlato nel pSTS. Inoltre, uno studio fMRI che ha contrapposto un discorso audiovisivo congruente a un discorso incongruente (immagini di volti fermi) ha riportato l’attivazione del pSTS. Per una revisione che presenta ulteriori prove convergenti riguardo al ruolo del pSTS e dell’ADS nell’integrazione fonema-viseme vedi.

Memoria fonologica a lungo termineModifica

Un corpo crescente di prove indica che gli esseri umani, oltre ad avere un deposito a lungo termine per i significati delle parole situato nel MTG-TP dell’AVS (cioè, il lessico semantico), hanno anche una memoria a lungo termine per i nomi degli oggetti situati nella regione Spt-IPL dell’ADS (cioè il lessico fonologico). Per esempio, uno studio che ha esaminato pazienti con danni all’AVS (danno MTG) o danni all’ADS (danno IPL) ha riportato che il danno MTG si traduce in individui che identificano erroneamente gli oggetti (ad esempio, chiamando una “capra” una “pecora”, un esempio di parafasia semantica). Al contrario, il danno IPL si traduce in individui che identificano correttamente l’oggetto ma pronunciano in modo errato il suo nome (ad esempio, dicendo “gof” invece di “capra”, un esempio di parafasia fonemica). Errori di parafasia semantica sono stati segnalati anche in pazienti che ricevono la stimolazione elettrica intra-corticale del AVS (MTG), ed errori di parafasia fonemica sono stati segnalati in pazienti il cui ADS (pSTG, Spt, e IPL) ha ricevuto stimolazione elettrica intra-corticale. Un ulteriore supporto al ruolo dell’ADS nella denominazione degli oggetti è uno studio MEG che ha localizzato l’attività nell’IPL durante l’apprendimento e durante il richiamo dei nomi degli oggetti. Uno studio che ha indotto un’interferenza magnetica nell’IPL dei partecipanti mentre rispondevano a domande su un oggetto ha riportato che i partecipanti erano in grado di rispondere a domande riguardanti le caratteristiche dell’oggetto o gli attributi percettivi, ma erano compromessi quando veniva chiesto loro se la parola contenesse due o tre sillabe. Uno studio MEG ha anche correlato il recupero dall’anomia (un disturbo caratterizzato da un’alterata capacità di nominare gli oggetti) con i cambiamenti nell’attivazione dell’IPL. A ulteriore sostegno del ruolo dell’IPL nella codifica dei suoni delle parole ci sono studi che riportano che, rispetto ai monolingui, i bilingui hanno una maggiore densità corticale nell’IPL ma non nel MTG. Poiché l’evidenza mostra che, nei bilingui, diverse rappresentazioni fonologiche della stessa parola condividono la stessa rappresentazione semantica, questo aumento di densità nell’IPL verifica l’esistenza del lessico fonologico: il lessico semantico dei bilingui dovrebbe essere di dimensioni simili al lessico semantico dei monolingui, mentre il loro lessico fonologico dovrebbe essere il doppio. Coerentemente con questa scoperta, la densità corticale nell’IPL dei monolingui correla anche con la dimensione del vocabolario. In particolare, la dissociazione funzionale dell’AVS e dell’ADS nei compiti di denominazione degli oggetti è supportata dalle prove cumulative della ricerca sulla lettura che dimostrano che gli errori semantici sono correlati alla compromissione del MTG e gli errori fonemici alla compromissione dell’IPL. Sulla base di queste associazioni, l’analisi semantica del testo è stata collegata al giro temporale inferiore e alla MTG, e l’analisi fonologica del testo è stata collegata al pSTG-Spt- IPL

Memoria di lavoro fonologicaModifica

La memoria di lavoro è spesso trattata come l’attivazione temporanea delle rappresentazioni immagazzinate nella memoria a lungo termine che sono utilizzate per il discorso (rappresentazioni fonologiche). Questa condivisione di risorse tra la memoria di lavoro e il discorso è evidente dalla constatazione che parlare durante le prove provoca una riduzione significativa del numero di elementi che possono essere richiamati dalla memoria di lavoro (soppressione articolatoria). Il coinvolgimento del lessico fonologico nella memoria di lavoro è anche evidenziato dalla tendenza degli individui a commettere più errori quando richiamano parole da una lista di parole fonologicamente simili imparate di recente che da una lista di parole fonologicamente dissimili (effetto di somiglianza fonologica). Gli studi hanno anche scoperto che gli errori di pronuncia commessi durante la lettura sono notevolmente simili agli errori di pronuncia commessi durante il richiamo di parole recentemente apprese, fonologicamente simili, dalla memoria di lavoro. Infine, l’idea che la memoria di lavoro verbale sia il risultato dell’attivazione temporanea delle rappresentazioni fonologiche nell’ADS è compatibile con i recenti modelli che descrivono la memoria di lavoro come la combinazione del mantenimento delle rappresentazioni nel meccanismo dell’attenzione in parallelo all’attivazione temporanea delle rappresentazioni nella memoria a lungo termine. È stato sostenuto che il ruolo dell’ADS nella prova delle liste di parole è la ragione per cui questa via è attiva durante la comprensione della frase Per una revisione del ruolo dell’ADS nella memoria di lavoro, vedi.

Il modello ‘da dove a cosa’ dell’evoluzione del linguaggio ipotizza 7 stadi di evoluzione del linguaggio.