La meiosi è divisa in meiosi I e meiosi II che sono ulteriormente divise in Cariocinesi I e Citochinesi I e Cariochinesi II e Citochinesi II rispettivamente. Le fasi preparatorie che portano alla meiosi sono identiche per modello e nome all’interfase del ciclo cellulare mitotico. L’interfase è divisa in tre fasi:
- Fase di crescita 1 (G1): In questa fase molto attiva, la cellula sintetizza la sua vasta gamma di proteine, compresi gli enzimi e le proteine strutturali di cui avrà bisogno per la crescita. In G1, ciascuno dei cromosomi consiste in una singola molecola lineare di DNA.
- Fase di sintesi (S): Il materiale genetico viene replicato; ogni cromosoma della cellula si duplica per diventare due cromatidi fratelli identici attaccati ad un centromero. Questa replicazione non cambia la ploidia della cellula poiché il numero di centromeri rimane lo stesso. I cromatidi fratelli identici non si sono ancora condensati nei cromosomi densamente impacchettati visibili al microscopio ottico. Questo avverrà durante la profase I della meiosi.
- Fase di crescita 2 (G2): La fase G2 vista prima della mitosi non è presente nella meiosi. La profase meiotica corrisponde più strettamente alla fase G2 del ciclo cellulare mitotico.
L’interfase è seguita dalla meiosi I e poi dalla meiosi II. La meiosi I separa i cromosomi omologhi replicati, ciascuno ancora composto da due cromatidi fratelli, in due cellule figlie, riducendo così il numero di cromosomi della metà. Durante la meiosi II, i cromatidi fratelli si disaccoppiano e i cromosomi figli risultanti vengono segregati in quattro cellule figlie. Negli organismi diploidi, le cellule figlie risultanti dalla meiosi sono aploidi e contengono solo una copia di ogni cromosoma. In alcune specie, le cellule entrano in una fase di riposo conosciuta come intercinesi tra la meiosi I e la meiosi II.
La meiosi I e II sono ciascuna divisa in fasi di profase, metafase, anafase e telofase, simili allo scopo delle loro analoghe sottofasi nel ciclo cellulare mitotico. Pertanto, la meiosi comprende le fasi della meiosi I (profase I, metafase I, anafase I, telofase I) e della meiosi II (profase II, metafase II, anafase II, telofase II).
Durante la meiosi, geni specifici sono più altamente trascritti. Oltre alla forte espressione dell’mRNA specifica della fase meiotica, ci sono anche controlli traslazionali pervasivi (ad esempio l’uso selettivo dell’mRNA preformato), che regolano l’espressione proteica finale specifica della fase meiotica dei geni durante la meiosi. Quindi, sia i controlli trascrizionali che quelli traslazionali determinano l’ampia ristrutturazione delle cellule meiotiche necessarie per effettuare la meiosi.
Meiosi IEdit
La meiosi I segrega cromosomi omologhi, che sono uniti come tetradi (2n, 4c), producendo due cellule aploidi (n cromosomi, 23 nell’uomo) che contengono ciascuna coppie di cromatidi (1n, 2c). Poiché la ploidia è ridotta da diploide ad aploide, la meiosi I è definita una divisione riduttiva. La meiosi II è una divisione equazionale analoga alla mitosi, in cui i cromatidi fratelli sono segregati, creando quattro cellule figlie aploidi (1n, 1c).
Profase IEdit
La profase I è di gran lunga la fase più lunga della meiosi (dura 13 giorni su 14 nei topi). Durante la profase I, i cromosomi omologhi materni e paterni si accoppiano, si sincronizzano e si scambiano informazioni genetiche (per ricombinazione omologa), formando almeno un crossover per cromosoma. Questi crossover diventano visibili come chiasmata (plurale; singolare chiasma). Questo processo facilita l’accoppiamento stabile tra cromosomi omologhi e quindi permette una segregazione accurata dei cromosomi alla prima divisione meiotica. I cromosomi accoppiati e replicati sono chiamati bivalenti (due cromosomi) o tetradi (quattro cromatidi), con un cromosoma proveniente da ciascun genitore. La profase I è divisa in una serie di sottostadi che sono chiamati secondo l’aspetto dei cromosomi.
LeptoteneEdit
Il primo stadio della profase I è lo stadio leptotene, noto anche come leptonema, dalle parole greche che significano “fili sottili”.:27 In questo stadio della profase I, i singoli cromosomi – ciascuno composto da due cromatidi fratelli replicati – diventano “individualizzati” per formare filamenti visibili all’interno del nucleo.I cromosomi formano ciascuno una serie lineare di anelli mediati dalla coesina, e gli elementi laterali del complesso sinaptonemico si assemblano formando un “elemento assiale” da cui emanano gli anelli. La ricombinazione è iniziata in questa fase dall’enzima SPO11 che crea rotture programmate del doppio filamento (circa 300 per meiosi nei topi). Questo processo genera filamenti di DNA a singolo filamento rivestiti da RAD51 e DMC1 che invadono i cromosomi omologhi, formando ponti interassiali e provocando l’accoppiamento/coallineamento degli omologhi (ad una distanza di ~ 400 nm nei topi).
ZigoteneEdit
Leptotene è seguito dallo stadio zigotene, noto anche come zigonema, dal greco “fili accoppiati”,:27 che in alcuni organismi è anche chiamato stadio bouquet per il modo in cui i telomeri si raggruppano ad una estremità del nucleo. In questo stadio i cromosomi omologhi diventano molto più vicini (~100 nm) e stabilmente appaiati (un processo chiamato sinapsi) mediato dall’installazione degli elementi trasversali e centrali del complesso sinaptonemico. Si pensa che la sinapsi avvenga in modo simile a una cerniera lampo a partire da un nodulo di ricombinazione. I cromosomi appaiati sono chiamati cromosomi bivalenti o tetradi.
PachyteneEdit
Lo stadio pachytene (/ˈpækɪtiːn/ PAK-i-teen), noto anche come pachynema, dalle parole greche che significano “fili spessi”:27 è lo stadio in cui tutti i cromosomi autosomici sono sinapsati. In questo stadio la ricombinazione omologa, incluso il crossover cromosomico (crossing over), è completata attraverso la riparazione delle rotture del doppio filamento formate nel leptotene. La maggior parte delle rotture sono riparate senza formare crossover con conseguente conversione genica. Tuttavia, un sottoinsieme di rotture (almeno una per cromosoma) forma crossover tra cromosomi non fratelli (omologhi) con conseguente scambio di informazioni genetiche. I cromosomi sessuali, tuttavia, non sono del tutto identici e scambiano informazioni solo su una piccola regione di omologia chiamata regione pseudoautosomica. Lo scambio di informazioni tra i cromatidi omologhi si traduce in una ricombinazione di informazioni; ogni cromosoma ha l’insieme completo di informazioni che aveva prima, e non ci sono lacune formate come risultato del processo. Poiché i cromosomi non possono essere distinti nel complesso sinaptonemico, l’effettivo atto di crossing over non è percepibile attraverso un normale microscopio ottico, e i chiasmi non sono visibili fino allo stadio successivo.
DiploteneModifica
Durante lo stadio diplotene, noto anche come diplonema, dalle parole greche che significano “due fili”,:30 il complesso sinaptonemico si smonta e i cromosomi omologhi si separano un poco l’uno dall’altro. Tuttavia, i cromosomi omologhi di ogni bivalente rimangono strettamente legati ai chiasmi, le regioni dove è avvenuto il crossing-over. I chiasmata rimangono sui cromosomi fino a quando non vengono tagliati nella transizione all’anafase I per permettere ai cromosomi omologhi di spostarsi ai poli opposti della cellula.
Nell’oogenesi fetale umana, tutti gli ovociti in sviluppo si sviluppano fino a questo stadio e vengono arrestati in profase I prima della nascita. Questo stato di sospensione è indicato come lo stadio di dittatura o dittatura. Dura fino a quando la meiosi viene ripresa per preparare l’ovulo all’ovulazione, che avviene alla pubertà o anche più tardi.
DiacinesiModifica
I cromosomi si condensano ulteriormente durante lo stadio diacinesi, dalle parole greche che significano “muoversi attraverso”.:30 Questo è il primo punto della meiosi dove le quattro parti delle tetradi sono effettivamente visibili. I siti di crossing over si aggrovigliano insieme, sovrapponendosi efficacemente, rendendo chiaramente visibili i chiasmi. A parte questa osservazione, il resto della fase assomiglia molto alla prometafase della mitosi; i nucleoli scompaiono, la membrana nucleare si disintegra in vescicole, e il fuso meiotico comincia a formarsi.
Formazione del fuso meioticoModifica
A differenza delle cellule mitotiche, gli ovociti umani e murini non hanno centrosomi per produrre il fuso meiotico. Nei topi, circa 80 MicroTubule Organizing Centers (MTOCs) formano una sfera nell’ooplasma e cominciano a nucleare microtubuli che si estendono verso i cromosomi, attaccandosi ai cromosomi al cinetocoro. Col tempo gli MTOC si fondono fino a formare due poli, generando un fuso a forma di barile. Negli ovociti umani la nucleazione dei microtubuli del fuso inizia sui cromosomi, formando un aster che alla fine si espande fino a circondare i cromosomi. I cromosomi poi scivolano lungo i microtubuli verso l’equatore del fuso, a questo punto i cinetocori dei cromosomi formano attacchi end-on ai microtubuli.
Metafase IEdit
Le coppie omologhe si muovono insieme lungo la piastra di metafase: Quando i microtubuli del cinetocoro di entrambi i poli del fuso si attaccano ai rispettivi cinetocori, i cromosomi omologhi accoppiati si allineano lungo un piano equatoriale che biseca il fuso, grazie alle continue forze di controbilanciamento esercitate sui bivalenti dai microtubuli provenienti dai due cinetocori dei cromosomi omologhi. Questo attacco viene definito attacco bipolare. La base fisica dell’assortimento indipendente dei cromosomi è l’orientamento casuale di ogni bivalente lungo la piastra di metafase, rispetto all’orientamento degli altri bivalenti lungo la stessa linea equatoriale. Il complesso proteico coesina tiene insieme i cromatidi fratelli dal momento della loro replicazione fino all’anafase. Nella mitosi, la forza dei microtubuli del cinetocoro che tirano in direzioni opposte crea tensione. La cellula percepisce questa tensione e non procede con l’anafase fino a quando tutti i cromosomi non sono correttamente bi-orientati. Nella meiosi, stabilire la tensione richiede ordinariamente almeno un crossover per coppia di cromosomi, oltre alla coesina tra i cromatidi fratelli (vedi Segregazione dei cromosomi).
IEdit anafase
I microtubuli del cinetocoro si accorciano, tirando i cromosomi omologhi (che consistono ciascuno di una coppia di cromatidi fratelli) ai poli opposti. I microtubuli non-cinetocore si allungano, spingendo i centrosomi più lontano. La cellula si allunga in preparazione alla divisione verso il centro. A differenza della mitosi, solo la coesina dei bracci cromosomici viene degradata, mentre la coesina che circonda il centromero rimane protetta da una proteina chiamata Shugoshin (in giapponese “spirito guardiano”), che impedisce ai cromatidi fratelli di separarsi. Questo permette ai cromatidi fratelli di rimanere insieme mentre gli omologhi vengono segregati.
Telofase IEdit
La prima divisione meiotica finisce effettivamente quando i cromosomi arrivano ai poli. Ogni cellula figlia ha ora la metà del numero di cromosomi, ma ogni cromosoma consiste in una coppia di cromatidi. I microtubuli che compongono la rete del fuso scompaiono e una nuova membrana nucleare circonda ogni set aploide. I cromosomi si riavvolgono in cromatina. La citochinesi, il pizzicamento della membrana cellulare nelle cellule animali o la formazione della parete cellulare nelle cellule vegetali, avviene, completando la creazione di due cellule figlie. Tuttavia, la citochinesi non si completa completamente dando luogo a “ponti citoplasmatici” che permettono al citoplasma di essere condiviso tra le cellule figlie fino alla fine della meiosi II. I cromatidi sorelle rimangono attaccati durante la telofase I.
Le cellule possono entrare in un periodo di riposo conosciuto come intercinesi o interfase II. Nessuna replicazione del DNA avviene durante questa fase.
Meiosi IIModifica
La meiosi II è la seconda divisione meiotica, e di solito comporta la segregazione equazionale, o separazione dei cromatidi fratelli. Meccanicamente, il processo è simile alla mitosi, anche se i suoi risultati genetici sono fondamentalmente diversi. Il risultato finale è la produzione di quattro cellule aploidi (n cromosomi, 23 negli esseri umani) dalle due cellule aploidi (con n cromosomi, ciascuno composto da due cromatidi fratelli) prodotte nella meiosi I. Le quattro fasi principali della meiosi II sono: la profase II, la metafase II, l’anafase II e la telofase II. I centrosomi si spostano nelle regioni polari e dispongono le fibre del fuso per la seconda divisione meiotica.
Nella metafase II, i centromeri contengono due cinetocori che si attaccano alle fibre del fuso dai centrosomi ai poli opposti. La nuova piastra equatoriale della metafase è ruotata di 90 gradi rispetto alla meiosi I, perpendicolarmente alla piastra precedente.
Questo è seguito dall’anafase II, in cui la restante coesina centromerica, non più protetta da Shugoshin, viene scissa, permettendo ai cromatidi fratelli di segregarsi. I cromatidi fratelli per convenzione sono ora chiamati cromosomi fratelli mentre si muovono verso i poli opposti.
Il processo termina con la telofase II, che è simile alla telofase I, ed è caratterizzata dalla decondensazione e dall’allungamento dei cromosomi e dallo smontaggio del fuso. Gli involucri nucleari si riformano e la scissione o la formazione della placca cellulare produce alla fine un totale di quattro cellule figlie, ciascuna con un set aploide di cromosomi.
La meiosi è ora completa e termina con quattro nuove cellule figlie.
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