Secondary Olfactory Cortex
嗅球は嗅神経節を介して二次嗅覚皮質とつながっています。 嗅球は、嗅路と前嗅核に属する灰白質の薄い層で構成されている。 嗅球から出たミトラとタフト細胞のシナプス後軸索は、外側嗅路を形成し、両半球に1本ずつ存在する。 外側嗅路は前頭葉の軌道面の嗅溝、直腸回より外側に位置する。 嗅覚の情報は、前頭葉の後方眼窩面と側頭葉の背内側面の同側の脳領域に伝達される。 哺乳類以外のいくつかの種とは異なり、霊長類を含む哺乳類には内側嗅覚路が存在しない。 外側嗅路は嗅溝に沿って走り、前孔質の吻側部に到達すると3つの根（筋）に分かれる。 この部位は嗅覚三徴と呼ばれる。 内側嗅条は上方にカーブし、中隔領域に至る。 外側嗅条は側方に湾曲し、側頭葉の内面へとつながる。 内側と外側の線条で区切られた部分が前部穿孔体である。 前部穿通物質の後縁は、扁桃体から透明中隔を通る線維の帯で区切られている。 この帯はブローカの対角線帯と呼ばれる。 中間嗅条は前孔質上に続き、嗅球結節で終わる。 動物ではよく知られているが、ヒトでは中間の嗅条と内側の嗅条は極めて初歩的なものである。 従って、外側嗅条は、脳への球脊髄求心性の唯一の供給源となる。 このため、外側嗅条からの直接投射を受けるすべての領域は、前嗅核、嗅球結節、梨状皮質、扁桃体の一部（扁桃周囲皮質、前・後皮質核、外側嗅路核）、内嗅皮質の前内側部分からなる第二嗅覚皮質を形成している。
二次嗅覚皮質内の結合：齧歯類と肉食動物では、二次嗅覚皮質の領域内に広範な連合結合のシステムが存在することが示されている。 これらの線維は嗅覚結節を除くすべての嗅覚野で発生する。 また、連合線維の多くは嗅球から線維を受け取る領域以外の皮質領域にも伸びており、内嗅皮質、外嗅皮質、島皮質、内側扁桃体核の一部も含まれる
対側接続 嗅球の投射自体は完全に片側性である。 しかし、嗅球からの線維束は前交連で交差して反対側の嗅球と大脳皮質に達し、半球間の嗅覚情報伝達の主要な経路となる。 これらの線維は嗅覚路とともに走行しているが、嗅球の僧帽細胞や房状細胞から発生しているのではない。 その代わりに、嗅球内にある前嗅核の細胞から発生する。 また、同様の交連線維は、より尾側、梨状皮質の前部から発生している。 ヒトでは対側の嗅覚投射はすべて抑制効果のみを発揮する。
嗅球への遠心性投射。 前嗅核、梨状皮質、扁桃周囲皮質などの嗅覚皮質の多くは、嗅球に線維を送り返す。 前嗅核の投射は両側性である。 また、対角線の水平辺縁の核から嗅球の表層にかなりの投射がある。
これまでのところ、球の高度に秩序だった地形図が嗅皮質上に明確に変換されることは証明されていない。 しかし、最近のネズミの遺伝子トレーサー研究の結果、ある嗅覚受容体サブタイプは嗅覚皮質内の個別の神経細胞集団に投射することがわかり、嗅覚皮質の地形組織は球状組織と類似していることが示唆された。 梨状皮質は、ほとんどの哺乳類と同様に、ヒトで最も大きな嗅覚皮質領域である。 前頭葉と側頭葉の接合部付近の眼窩皮質の尾外側で、外側嗅覚路に沿って位置し、側頭葉の背内側へと続いている。 このため、前部（前頭）梨状皮質と後部（側頭）梨状皮質という2つの下位区分が定義されている。 梨状皮質の両部分は、組織学的に同一である。 しかし、人間の前頭葉と側頭葉の梨状皮質は、機能的に異なることが示唆されている。 桐状皮質は嗅覚刺激によって活性化されるが、反復的な刺激に対しては急速に慣れる。 また、「匂いを嗅ぐと、匂いの有無にかかわらず、主に梨状皮質が活性化する」ことが示されており、匂いを嗅ぐことが梨状皮質を最適に知覚するための準備になると考えられている。 梨状皮質の側頭葉は、匂いの価とは無関係に基本的な匂いの知覚を仲介し、梨状皮質の前頭葉は、匂いの快楽的価値を受容することが示唆された。 さらに梨状皮質は嗅覚の学習と記憶に関与している .
扁桃体 嗅球からの投射は扁桃体のいくつかの個別な部分（扁桃体周囲領域、前・後皮質核、外側嗅路核）で終末を迎える。 扁桃体から側頭梨状皮質への細胞建築学的な移行は、あまり明確にされていない。 扁桃体の嗅覚領域は球に投射を戻すとともに、外側、基底外側、中心扁桃体核、基底核、視床下部、前頭前野に直接入力を与える。 扁桃体は匂い刺激に対して高い反応性を示すことが示唆されている。 扁桃体は一般に情動反応に、特に嗅覚の快楽に重要な役割を果たすと提唱されている。 扁桃体は、嗅覚の価値と強度の間の相互作用、および嗅覚の記憶に関与している。 すべての感覚の中で、嗅覚は扁桃体と最も密接な関係を持っている。