Relatieve abundantie van soorten

Onderzoekers die patronen van relatieve abundantie van soorten trachten te begrijpen, benaderen deze gewoonlijk op een beschrijvende of mechanistische manier. Bij een beschrijvende benadering proberen biologen een mathematisch model te passen op reële gegevensreeksen en uit de modelparameters de onderliggende biologische principes af te leiden. Mechanistische benaderingen daarentegen creëren een wiskundig model op basis van biologische principes en testen vervolgens hoe goed deze modellen passen bij reële gegevensreeksen.

Beschrijvende benaderingenEdit

Geometrische reeksen (Motomura 1932)Edit

Figuur 4. Generiek rang-abundantiediagram van drie gangbare wiskundige modellen die worden gebruikt om de abundantiedistributies van soorten in te passen: Motomura’s geometrische reeks, Fisher’s logsreeks, en Preston’s log-normale reeks (gemodificeerd uit Magurran 1988)

Figuur 5. Plantenopvolging in verlaten velden binnen Brookhaven National Laboratory, NY. De soortenrijkdom komt overeen met de geometrische reeks tijdens de vroege successie, maar benadert de lognormale reeks naarmate de gemeenschap ouder wordt. (aangepast van Whittaker 1972)

I. Motomura ontwikkelde het geometrische reeksmodel op basis van gegevens over benthische gemeenschappen in een meer. Binnen de geometrische reeks is het abundantieniveau van elke soort een opeenvolgend, constant aandeel (k) van het totale aantal individuen in de gemeenschap. Als k 0,5 is, vertegenwoordigt de meest voorkomende soort dus de helft van de individuen in de gemeenschap (50%), de op één na meest voorkomende soort de helft van de resterende helft (25%), de derde de helft van het resterende kwart (12,5%) enz.

Hoewel Motomura het model oorspronkelijk ontwikkelde als een statistisch (beschrijvend) middel om de waargenomen abundanties in kaart te brengen, leidde de “ontdekking” van zijn artikel door westerse onderzoekers in 1965 ertoe dat het model werd gebruikt als een niche-toewijzingsmodel – het “niche-preferentiemodel”. In een mechanistisch model staat k voor het aandeel van de hulpbronnen dat door een bepaalde soort wordt verworven.

De geometrische reeks rangordediagrammen is lineair met een helling van -k, en weerspiegelt een snelle afname van de soortenrijkdom per rang (figuur 4). De geometrische reeks gaat er niet expliciet van uit dat soorten een gebied sequentieel koloniseren, maar het model past wel bij het concept van niche preemption, waarbij soorten sequentieel een gebied koloniseren en de eerste soort die arriveert het merendeel van de hulpbronnen ontvangt. Het geometrische reeksmodel past bij waargenomen soortenrijkdom in zeer ongelijke gemeenschappen met lage diversiteit. Dit zal zich naar verwachting voordoen in terrestrische plantengemeenschappen (aangezien deze assemblages vaak een sterke dominantie vertonen), gemeenschappen in vroege successiestadia en gemeenschappen in ruwe of geïsoleerde omgevingen (figuur 5).

Logseries (Fisher et al 1943)Edit

S = α ln ( 1 + N α ) {Displaystyle S===alpha \ln {\left(1+{N \over {alpha \,!}}right)}}

waar:

S = het aantal soorten in de bemonsterde gemeenschap N = het aantal bemonsterde individuen α {\displaystyle \alpha \,\!}

= een constante die is afgeleid van de steekproefgegevens

De logserie is ontwikkeld door Ronald Fisher om te passen op twee verschillende reeksen abundantiegegevens: Britse nachtvlinders (verzameld door Carrington Williams) en Maleise vlinders (verzameld door Alexander Steven Corbet). De logica achter de afleiding van de logreeks is gevarieerd, maar Fisher stelde voor dat de bemonsterde soortenabundanties een negatieve binomiaal zouden volgen waaruit de nul-abundantie klasse (soorten die te zeldzaam zijn om te worden bemonsterd) werd geëlimineerd. Hij veronderstelde ook dat het totale aantal soorten in een gemeenschap oneindig was. Samen leverde dit de logserie-verdeling op (figuur 4). De logserie voorspelt het aantal soorten op verschillende niveaus van abundantie (n individuen) met de formule:

S n = α x n n {Displaystyle S_{n}={allpha \,\!x^{n} \over n}}

waar:

S = het aantal soorten met een abundantie van n x = een positieve constante (0 < x < 1) die wordt afgeleid uit de steekproefgegevens en waarvan de waarde in het algemeen 1 benadert

Het aantal soorten met 1, 2, 3, …., n individuen zijn dus:

α , α x 2 2 , α x 3 3 , … , α x n n {\displaystyle \alpha ,{{alpha },\!x^{2} \over {2}},{\a,\a!x^{3}} \^{3}},punten,{alpha,x^{n}} \over {n}}

De constanten van FisherEdit

De constanten α en x kunnen door middel van iteratie worden geschat uit een gegeven set soortaanduidingen met behulp van de waarden S en N. De dimensieloze α van Fisher wordt vaak gebruikt als maat voor de biodiversiteit, en onlangs is zelfs vastgesteld dat hij de fundamentele biodiversiteitsparameter θ uit de neutrale theorie weergeeft (zie hieronder).

Lognormaal (Preston 1948)Bewerk

Figuur 6. Een voorbeeld van de sluier van Preston. Dichtheden van vissoorten bemonsterd met behulp van herhaalde trawlvisserij over een periode van één maand (blauwe balken), twee maanden (gouden balken) en één jaar (geel). Een jaar van bemonstering geeft aan dat de visgemeenschap log-normaal verdeeld is. (afgeleid van Magurran 2004)

Op basis van diverse gegevensverzamelingen (waaronder broedvogelonderzoek in New York en Pennsylvania en nachtvlindercollecties in Maine, Alberta en Saskatchewan) betoogde Frank W. Preston (1948) dat de abundanties van soorten (wanneer ze in een Preston-plot logaritmisch worden gekwantificeerd) een normale (Gaussische) verdeling volgen, mede als gevolg van de centrale limiettheorema (figuur 4). Dit betekent dat de verdeling van de abundantie lognormaal is. Volgens zijn redenering is de rechtse scheefheid die wordt waargenomen in histogrammen van de abundantiefrequentie van soorten (inclusief die welke zijn beschreven door Fisher et al. (1943)) in feite een bemonsteringsartefact. Aangezien soorten aan de linkerzijde van de x-as steeds zeldzamer worden, kunnen zij in een willekeurige steekproef van soorten worden gemist. Naarmate de omvang van de steekproef toeneemt, neemt echter ook de kans toe dat zeldzame soorten worden verzameld op een manier die hun abundantie accuraat weergeeft, en wordt meer van de normale verdeling zichtbaar. Het punt waarop zeldzame soorten niet meer worden bemonsterd, wordt de sluierlijn van Preston genoemd. Naarmate de steekproefgrootte toeneemt, wordt de sluier van Preston verder naar links geduwd en wordt meer van de normale curve zichtbaar (figuur 6). De gegevens van Williams nachtvlinders, die oorspronkelijk door Fisher werden gebruikt om de logreeksverdeling te ontwikkelen, werden steeds lognormaler naarmate meer jaren van bemonstering werden voltooid.

Berekening van de theoretische soortenrijkdomEdit

Prestons theorie heeft een toepassing: als een gemeenschap werkelijk lognormaal is en toch te weinig wordt bemonsterd, kan de lognormale verdeling worden gebruikt om de ware soortenrijkdom van een gemeenschap te schatten. Ervan uitgaande dat de vorm van de totale verdeling met zekerheid kan worden voorspeld uit de verzamelde gegevens, kan de normale curve worden gepast met statistische software of door de Gaussische formule in te vullen:

n = n 0 e – ( a R ) 2 {{0}e^{-(aR)^{2}},}

waar:

n0 het aantal soorten is in de modale bak (de piek van de curve) n het aantal soorten is in de bakken R die van de modale bak verwijderd zijn a een constante is die uit de gegevens is afgeleid

Het is dan mogelijk te voorspellen hoeveel soorten er in de gemeenschap voorkomen door het totale gebied onder de curve (N) te berekenen:

N = n 0 π a {{{0}{0}{sqrt {\pi }}{a}}}

Het aantal soorten dat in de gegevensverzameling ontbreekt (het ontbrekende gebied links van de sluierlijn) is eenvoudig N min het aantal bemonsterde soorten. Preston deed dit voor twee lepidoptera-gegevensverzamelingen en voorspelde dat, zelfs na 22 jaar verzamelen, slechts 72% en 88% van de aanwezige soorten waren bemonsterd.

Yule-model (Nee 2003)Edit

Het Yule-model is gebaseerd op een veel vroeger, Galton-Watson-model dat werd gebruikt om de verdeling van soorten over genera te beschrijven. Het Yule-model gaat uit van een willekeurige vertakking van soortenbomen, waarbij elke soort (takpunt) evenveel kans heeft om nieuwe soorten voort te brengen of uit te sterven. Aangezien het aantal soorten binnen een genus, binnen een clade, een vergelijkbare verdeling heeft als het aantal individuen binnen een soort, binnen een gemeenschap (d.w.z. de “holle curve”), heeft Sean Nee (2003) het model gebruikt om de relatieve soortenrijkdom te beschrijven. In veel opzichten is dit model vergelijkbaar met niche-toewijzingsmodellen, maar Nee heeft opzettelijk geen biologisch mechanisme voor het modelgedrag voorgesteld, met het argument dat elke verdeling door een verscheidenheid van mechanismen kan worden veroorzaakt.

Mechanistische benaderingen: nichetoewijzingEdit

Noot: Dit gedeelte geeft een algemene samenvatting van de nichetoewijzingstheorie, meer informatie is te vinden onder nichetoewijzingsmodellen.

De meeste mechanistische benaderingen van de verdeling van de abundantie van soorten gebruiken niche-ruimte, d.w.z. beschikbare hulpbronnen, als het mechanisme dat de abundanties aanstuurt. Als soorten van hetzelfde trofische niveau dezelfde hulpbronnen consumeren (zoals voedingsstoffen of zonlicht in plantengemeenschappen, prooien in carnivorengemeenschappen, nestlocaties of voedsel in vogelgemeenschappen) en deze hulpbronnen zijn beperkt, dan bepaalt de verdeling van de “taart” onder de soorten hoeveel individuen van elke soort in de gemeenschap kunnen bestaan. Soorten met toegang tot overvloedige hulpbronnen zullen een hogere draagkracht hebben dan soorten met weinig toegang. Mutsunori Tokeshi heeft later de nicheverdelingstheorie uitgebreid met het opvullen van niches in de ongebruikte hulpbronruimte. Zo kan een soort in de gemeenschap overleven door een deel van de niche van een andere soort af te snijden (door de taart in kleinere stukken te snijden) of door zich in een vacante niche te begeven (door de taart in wezen groter te maken, bijvoorbeeld door als eerste op een nieuw beschikbare plaats aan te komen of door een nieuwe eigenschap te ontwikkelen die toegang verschaft tot hulpbronnen die voorheen niet beschikbaar waren). Er zijn talrijke modellen ontwikkeld voor de verdeling van niches. Elk van deze modellen gaat uit van verschillende veronderstellingen over de manier waarop soorten hun niche-ruimte indelen.

Unified neutral theory (Hubbell 1979/2001)

De Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography (UNTB) is een speciale vorm van mechanistisch model dat een geheel andere benadering van de samenstelling van gemeenschappen hanteert dan de niche-verdelingsmodellen. In plaats van dat de soortenpopulaties binnen een gemeenschap een evenwicht bereiken, is het UNTB-model dynamisch, waardoor voortdurende veranderingen in de relatieve soortenrijkdom door drift mogelijk zijn.

Een gemeenschap in het UNTB-model kan het best worden gevisualiseerd als een raster met een bepaald aantal velden, elk bezet met individuen van verschillende soorten. Het model is zero-sum, aangezien er een beperkt aantal plaatsen kan worden bezet: een toename van het aantal individuen van een soort in het raster moet leiden tot een overeenkomstige afname van het aantal individuen van andere soorten in het raster. Het model maakt vervolgens gebruik van geboorte, sterfte, immigratie, uitsterven en soortvorming om de samenstelling van de gemeenschap in de loop van de tijd te wijzigen.

Hubbell’s theta

Het UNTB-model levert een dimensieloos “fundamentele biodiversiteit”-getal op, θ, dat wordt afgeleid met de formule:

θ = 2Jmv

waar:

Jm is de grootte van de metagemeenschap (de externe bron van immigranten voor de lokale gemeenschap) v is de soortensamenstelling in het model

Relatieve soortenrijkdom in het UNTB-model volgt een nul-som multinomiale verdeling. De vorm van deze verdeling is een functie van de immigratiesnelheid, de grootte van de bemonsterde gemeenschap (raster), en θ. Als de waarde van θ klein is, lijkt de verdeling van de relatieve soortenrijkdom op de geometrische reeks (hoge dominantie). Naarmate θ groter is, wordt de verdeling steeds s-vormiger (log-normaal) en naarmate θ dichter bij oneindig komt, wordt de curve vlak (de gemeenschap heeft een oneindige diversiteit en soortenrijkdom van één). Tenslotte, als θ = 0 bestaat de beschreven gemeenschap uit slechts één soort (extreme dominantie).

Fisher’s alpha en Hubbell’s theta – een interessante convergentieEdit

Een onverwacht resultaat van de UNTB is dat bij zeer grote steekproefgroottes de voorspelde relatieve soortenrijkdom krommen de metacommuniteit beschrijven en identiek worden aan Fisher’s logseries. Op dit punt wordt θ ook identiek aan Fisher’s α

voor de equivalente verdeling en Fisher’s constante x is gelijk aan de verhouding van het geboortecijfer : het sterftecijfer. Aldus biedt de UNTB onbedoeld een mechanistische verklaring van de logserie 50 jaar nadat Fisher voor het eerst zijn beschrijvend model ontwikkelde.