AnatomyEdit
In de laatste twee decennia is veel vooruitgang geboekt in ons begrip van de neurale verwerking van geluiden bij primaten. In eerste instantie door het opnemen van neurale activiteit in de auditieve cortex van apen en later uitgewerkt via histologische kleuring en fMRI scanning studies, 3 auditieve velden werden geïdentificeerd in de primaire auditieve cortex, en 9 associatieve auditieve velden werden aangetoond om hen te omringen (Figuur 1 linksboven). Anatomische tracing en laesie studies verder aangegeven van een scheiding tussen de anterior en posterior auditieve velden, met de anterior primaire auditieve velden (gebieden R-RT) projecteren naar de anterior associatieve auditieve velden (gebieden AL-RTL), en de posterior primaire auditieve veld (gebied A1) projecteren naar de posterior associatieve auditieve velden (gebieden CL-CM). Recentelijk is er bewijs verzameld dat wijst op homologie tussen de menselijke en apen auditieve velden. Bij de mens toonden histologische kleurstudies twee afzonderlijke auditieve velden aan in het primaire auditieve gebied van de gyrus van Heschl, en door de tonotopische organisatie van de menselijke primaire auditieve velden in kaart te brengen met hoge resolutie fMRI en deze te vergelijken met de tonotopische organisatie van de primaire auditieve velden van de aap, werd homologie vastgesteld tussen het menselijke anterieure primaire auditieve veld en apengebied R (bij de mens aangeduid als gebied hR) en het menselijke posterieure primaire auditieve veld en apengebied A1 (bij de mens aangeduid als gebied hA1). Intra-corticale opnamen van de menselijke auditieve cortex toonden verder vergelijkbare patronen van connectiviteit met de auditieve cortex van de aap. Opname van het oppervlak van de auditieve cortex (supra-temporale vlak) gemeld dat de anterior Heschl’s gyrus (gebied hR) voornamelijk projecteert aan de midden-anterior superieure temporale gyrus (mSTG-aSTG) en de posterieure Heschl’s gyrus (gebied hA1) voornamelijk projecteert aan de posterieure superieure temporale gyrus (pSTG) en het planum temporale (gebied PT; Figuur 1 rechtsboven). Consistent met verbindingen van gebied hR naar de aSTG en hA1 naar de pSTG is een fMRI-studie van een patiënt met verminderde geluidsherkenning (auditieve agnosie), die werd aangetoond met verminderde bilaterale activering in gebieden hR en aSTG, maar met gespaarde activering in de mSTG-pSTG. Dit connectiviteitspatroon wordt ook bevestigd door een studie die activering registreerde van het laterale oppervlak van de auditieve cortex en melding maakte van gelijktijdige niet-overlappende activeringsclusters in de pSTG en mSTG-aSTG tijdens het luisteren naar geluiden.
Downstream naar de auditieve cortex, anatomische tracing studies bij apen bakenden projecties af van de anterieure associatieve auditieve velden (gebieden AL-RTL) naar ventrale prefrontale en premotorische cortices in de inferieure frontale gyrus (IFG) en amygdala. Corticale opnames en functionele beeldvormingsstudies bij makaakapen hebben deze verwerkingsstroom verder uitgewerkt door aan te tonen dat akoestische informatie stroomt van de anterieure auditieve cortex naar de temporale pool (TP) en vervolgens naar de IFG. Deze route wordt algemeen aangeduid als de auditieve ventrale stroom (AVS; figuur 1, linksonder-rode pijlen). In tegenstelling tot de voorste auditieve velden, tracering studies gemeld dat de achterste auditieve velden (gebieden CL-CM) projecteren voornamelijk naar dorsolaterale prefrontale en premotorische cortex (hoewel sommige projecties doen eindigen in het IFG. Corticale opnamen en anatomische traceringsstudies bij apen leverden verder bewijs dat deze verwerkingsstroom van de achterste auditieve velden naar de frontale kwab loopt via een relaisstation in de intra-pariëtale sulcus (IPS). Deze route wordt algemeen aangeduid als de auditieve dorsale stroom (ADS; Figuur 1, linksonder-blauwe pijlen). Het vergelijken van de witte stof paden die betrokken zijn bij communicatie bij de mens en apen met diffusie tensor imaging technieken geeft aan van vergelijkbare verbindingen van de AVS en ADS in de twee soorten (Monkey, Human). Bij de mens werd aangetoond dat de pSTG projecteert naar de pariëtale kwab (sylviaanse pariëtale-temporale junctie-inferieure pariëtale lobule; Spt-IPL), en van daaruit naar dorsolaterale prefrontale en premotorische cortex (figuur 1, rechtsonder-blauwe pijlen), en de aSTG werd aangetoond dat project naar de anterieure temporale kwab (midden temporale gyrus-temporale pool; MTG-TP) en van daaruit naar de IFG (figuur 1 rechtsonder-rode pijlen).
Auditieve ventrale stroomEdit
De auditieve ventrale stroom (AVS) verbindt de auditieve cortex met de middelste temporale gyrus en temporale pool, die op zijn beurt in verbinding staat met de inferieure frontale gyrus. Deze verbinding is verantwoordelijk voor de herkenning van geluid en wordt daarom ook wel de auditieve “wat”-verbinding genoemd. De functies van de AVS omvatten de volgende.
GeluidsherkenningEdit
Accumulatief convergerend bewijsmateriaal wijst erop dat de AVS betrokken is bij het herkennen van auditieve objecten. Op het niveau van de primaire auditieve cortex, toonden opnamen van apen een hoger percentage neuronen selectief voor geleerde melodische sequenties in gebied R dan gebied A1, en een studie bij mensen toonde meer selectiviteit voor gehoorde lettergrepen in de anterieure Heschl’s gyrus (gebied hR) dan posterieure Heschl’s gyrus (gebied hA1). In downstream associatieve auditieve velden, studies van zowel apen en mensen gemeld dat de grens tussen de anterior en posterior auditieve velden (figuur 1-gebied PC in de aap en mSTG in de mens) toonhoogte attributen die nodig zijn voor de erkenning van auditieve objecten verwerkt. De anterieure auditieve velden van apen werden ook aangetoond met selectiviteit voor con-specifieke vocalisaties met intra-corticale opnamen. en functionele beeldvorming Een fMRI aap studie verder aangetoond een rol van de aSTG in de erkenning van individuele stemmen. De rol van de menselijke mSTG-aSTG in geluidsherkenning werd aangetoond via functionele beeldvormingsstudies die activiteit in dit gebied correleerden met isolatie van auditieve objecten van achtergrondlawaai, en met de herkenning van gesproken woorden, stemmen, melodieën, omgevingsgeluiden, en niet-gesproken communicatieve geluiden. Een meta-analyse van fMRI studies toonde verder functionele dissociatie aan tussen het linker mSTG en aSTG, waarbij het eerste korte spraakeenheden (fonemen) verwerkt en het tweede langere eenheden (b.v. woorden, omgevingsgeluiden). Een studie die neurale activiteit direct van de linker pSTG en aSTG registreerde rapporteerde dat de aSTG, maar niet de pSTG, actiever was wanneer de patiënte luisterde naar spraak in haar moedertaal dan in een onbekende vreemde taal. Consequent resulteerde elektrostimulatie van de aSTG van deze patiënte in verminderde spraakperceptie (zie ook voor soortgelijke resultaten). Intra-corticale opnamen van het rechter en linker aSTG toonden verder aan dat spraak lateraal ten opzichte van muziek wordt verwerkt. Een fMRI studie van een patiënt met gestoorde geluidsherkenning (auditieve agnosie) ten gevolge van hersenstamschade werd eveneens aangetoond met verminderde activatie in gebieden hR en aSTG van beide hemisferen bij het horen van gesproken woorden en omgevingsgeluiden. Opnamen van de anterieure auditieve cortex van apen tijdens het vasthouden van geleerde geluiden in het werkgeheugen, en het verzwakkende effect van geïnduceerde laesies in dit gebied op het herinneren van het werkgeheugen, impliceren verdere betrokkenheid van de AVS bij het vasthouden van de waargenomen auditieve objecten in het werkgeheugen. Bij mensen werd ook gemeld dat het gebied mSTG-aSTG actief was tijdens het repeteren van gehoorde lettergrepen met MEG en fMRI. Deze laatste studie toonde verder aan dat het werkgeheugen in de AVS voor de akoestische eigenschappen van gesproken woorden is en dat het onafhankelijk is van het werkgeheugen in de ADS, die de innerlijke spraak medieert. Werkgeheugenstudies bij apen suggereren ook dat bij apen, in tegenstelling tot bij mensen, de AVS de dominante werkgeheugenopslag is.
Bij mensen wordt gedacht dat, stroomafwaarts van de aSTG, de MTG en de TP het semantisch lexicon vormen, dat een lange-termijn geheugenopslagplaats is van audio-visuele representaties die met elkaar verbonden zijn op basis van semantische relaties. (Zie ook de recensies waarin dit onderwerp wordt besproken). Het belangrijkste bewijs voor deze rol van de MTG-TP is dat patiënten met schade aan deze regio (bv. patiënten met semantische dementie of herpes simplex virus encefalitis) worden gerapporteerd met een verminderd vermogen om visuele en auditieve objecten te beschrijven en een neiging tot het begaan van semantische fouten bij het benoemen van objecten (d.w.z. semantische parafasie). Semantische parafasieën werden ook geuit door afasiepatiënten met linker MTG-TP schade en er werd aangetoond dat deze ook voorkomen bij nietafasiepatiënten na elektrostimulatie van deze regio. of de onderliggende witte stof pathway Twee meta-analyses van de fMRI-literatuur meldden ook dat de anterieure MTG en TP consistent actief waren tijdens semantische analyse van spraak en tekst; en een intra-corticale opnamestudie correleerde neurale ontlading in de MTG met het begrip van begrijpelijke zinnen.
ZinsbegripEdit
Naast het extraheren van betekenis uit geluiden, lijkt de MTG-TP regio van de AVS een rol te spelen in zinsbegrip, mogelijk door het samenvoegen van concepten (bijv, het samenvoegen van de concepten ‘blauw’ en ‘shirt’ om het concept van een ‘blauw shirt’ te creëren). De rol van de MTG in het extraheren van betekenis uit zinnen is aangetoond in functionele beeldvormingsstudies die een sterkere activatie rapporteren in de voorste MTG wanneer juiste zinnen worden gecontrasteerd met lijsten van woorden, zinnen in een vreemde taal of onzin taal, door elkaar gehusselde zinnen, zinnen met semantische of syntactische schendingen en zin-achtige sequenties van omgevingsgeluiden. Een fMRI studie waarin deelnemers een verhaal moesten lezen correleerde verder de activiteit in de anterieure MTG met de hoeveelheid semantische en syntactische inhoud die elke zin bevatte. Een EEG studie die corticale activiteit contrasteerde tijdens het lezen van zinnen met en zonder syntactische schendingen in gezonde deelnemers en patiënten met MTG-TP schade, concludeerde dat de MTG-TP in beide hemisferen deelnemen aan de automatische (regel gebaseerde) fase van syntactische analyse (ELAN component), en dat de linker MTG-TP ook betrokken is bij een latere gecontroleerde fase van syntax analyse (P600 component). Patiënten met schade aan de MTG-TP regio zijn ook gerapporteerd met een verminderd zinsbegrip. Zie review voor meer informatie over dit onderwerp.
BilateraliteitEdit
In tegenstelling tot het Wernicke-Lichtheim-Geschwind model dat impliceert dat geluidsherkenning uitsluitend in de linker hemisfeer plaatsvindt, leverden studies die de eigenschappen van de rechter of linker hemisfeer afzonderlijk onderzochten via unilaterale hemisferische anesthesie (d.w.z., de WADA procedure) of intra-corticale opnamen van elke hemisfeer, bewijs dat geluidsherkenning bilateraal wordt verwerkt. Bovendien werd in een studie waarbij patiënten met losgekoppelde hersenhelften (d.w.z. split-brain patiënten) geïnstrueerd werden om gesproken woorden te vergelijken met geschreven woorden die aan de rechter- of linkerhersenhelft werden gepresenteerd, een woordenschat in de rechterhersenhelft gerapporteerd die qua grootte bijna overeenkomt met die in de linkerhersenhelft (de woordenschat in de rechterhersenhelft was gelijkwaardig aan de woordenschat van een gezond kind van 11 jaar). Deze bilaterale herkenning van geluiden is ook consistent met de bevinding dat een eenzijdige laesie aan de auditieve cortex zelden leidt tot een tekort aan auditief begrip (d.w.z. auditieve agnosie), terwijl een tweede laesie aan de overblijvende hemisfeer (die jaren later kan optreden) dat wel doet. Tenslotte, zoals eerder vermeld, een fMRI-scan van een auditieve agnosie patiënt toonde bilateraal verminderde activering in de anterieure auditieve cortex, en bilaterale elektro-stimulatie aan deze regio’s in beide hemisferen resulteerde in verminderde spraakherkenning.
Auditieve dorsale stroomEdit
De auditieve dorsale stroom verbindt de auditieve cortex met de pariëtale kwab, die op zijn beurt in verbinding staat met inferieure frontale gyrus. Zowel bij de mens als bij niet-menselijke primaten is de auditieve dorsale stroom verantwoordelijk voor de lokalisatie van geluid, en wordt daarom de auditieve “waar”-route genoemd. Bij de mens is deze baan (vooral in de linkerhersenhelft) ook verantwoordelijk voor de spraakproductie, de spraakherhaling, het liplezen, en het fonologisch werkgeheugen en lange termijn geheugen.
SpraakproductieEdit
Studies bij de hedendaagse mens hebben aangetoond dat de ADS een rol speelt bij de spraakproductie, met name bij de vocale uitdrukking van de namen van voorwerpen. Bijvoorbeeld, in een serie studies waarin sub-corticale vezels direct werden gestimuleerd resulteerde interferentie in de linker pSTG en IPL in fouten tijdens object-naamgevingstaken, en resulteerde interferentie in de linker IFG in spraakstilstand. Magnetische interferentie in de pSTG en IFG van gezonde deelnemers veroorzaakte ook spraakfouten, respectievelijk spraakstilstand Eén studie heeft ook gerapporteerd dat elektrische stimulatie van de linker IPL patiënten deed geloven dat ze hadden gesproken terwijl dat niet zo was en dat IFG stimulatie patiënten onbewust hun lippen deed bewegen. De bijdrage van de ADS aan het articulatieproces van de namen van voorwerpen zou afhankelijk kunnen zijn van de ontvangst van afferenten uit het semantisch lexicon van de AVS, zoals een intra-corticale opnamestudie rapporteerde van activatie in de posterieure MTG voorafgaand aan activatie in de Spt-IPL regio wanneer patiënten objecten in plaatjes benoemden Intra-corticale elektrische stimulatie studies rapporteerden ook dat elektrische interferentie naar de posterieure MTG gecorreleerd was met gestoord object benoemen
Vocal mimicryEdit
Hoewel geluidsperceptie voornamelijk wordt toegeschreven aan de AVS, blijkt de ADS geassocieerd met verschillende aspecten van spraakperceptie. Bijvoorbeeld, in een meta-analyse van fMRI-studies (Turkeltaub en Coslett, 2010), waarin de auditieve perceptie van fonemen werd gecontrasteerd met nauw bij elkaar passende geluiden, en de studies werden beoordeeld op het vereiste niveau van aandacht, concludeerden de auteurs dat aandacht voor fonemen correleert met sterke activatie in de pSTG-pSTS regio. Een intra-corticale opnamestudie waarin deelnemers werden geïnstrueerd om lettergrepen te identificeren, correleerde ook het horen van elke lettergreep met zijn eigen activatiepatroon in het pSTG. De betrokkenheid van de ADS bij zowel spraakperceptie als spraakproductie is verder belicht in verschillende baanbrekende functionele beeldvormingsstudies die spraakperceptie contrasteerden met openlijke of verborgen spraakproductie. Deze studies toonden aan dat de pSTS alleen actief is tijdens de perceptie van spraak, terwijl gebied Spt actief is tijdens zowel de perceptie als de productie van spraak. De auteurs concludeerden dat de pSTS projecteert op gebied Spt, dat de auditieve input omzet in articulatorische bewegingen. Vergelijkbare resultaten werden verkregen in een studie waarbij de temporale en pariëtale kwabben van de deelnemers elektrisch werden gestimuleerd. Deze studie rapporteerde dat elektrische stimulatie van het pSTG gebied interfereert met het begrijpen van zinnen en dat stimulatie van het IPL gebied interfereert met het vermogen om de namen van objecten te vocaliseren. De auteurs rapporteerden ook dat stimulatie in gebied Spt en de inferieure IPL interferentie veroorzaakte tijdens zowel object-naamgeving als spraak-verstaan taken. De rol van de ADS in spraakherhaling is ook congruent met de resultaten van andere functionele beeldvormingsstudies die activatie tijdens spraakherhalingstaken hebben gelokaliseerd in ADS-gebieden. Een intra-corticale opnamestudie die activiteit registreerde in het grootste deel van de temporale, pariëtale en frontale kwabben rapporteerde ook activatie in de pSTG, Spt, IPL en IFG wanneer spraakherhaling wordt gecontrasteerd met spraakperceptie. Neuropsychologische studies hebben ook aangetoond dat personen met spraakherhalingstoornissen maar met behoud van auditief begrip (d.w.z. geleidingsafasie) lijden aan beschadiging van het Spt-IPL gebied of beschadiging van de projecties die van dit gebied uitgaan en gericht zijn op de frontale kwab. Studies hebben ook een voorbijgaand spraakherhalingstekort gerapporteerd bij patiënten na directe intra-corticale elektrische stimulatie van ditzelfde gebied. Inzicht in het doel van spraakherhaling in de ADS wordt verschaft door longitudinale studies van kinderen die het leren van vreemde woordenschat correleerden met het vermogen om onzinwoorden te herhalen.
SpraakmonitoringEdit
Naast het herhalen en produceren van spraak, lijkt de ADS een rol te hebben in het monitoren van de kwaliteit van de spraakoutput. Neuro-anatomisch bewijs suggereert dat de ADS is uitgerust met dalende verbindingen van de IFG naar de pSTG die informatie doorgeven over motorische activiteit (d.w.z., corollaire ontladingen) in het vocale apparaat (mond, tong, vocale plooien). Deze feedback markeert het geluid dat waargenomen wordt tijdens de spraakproductie als zelfgeproduceerd en kan gebruikt worden om het stemapparaat aan te passen om de gelijkenis tussen de waargenomen en de uitgezonden roep te vergroten. Bewijs voor afnemende verbindingen van de IFG naar de pSTG is geleverd door een studie waarbij de IFG tijdens chirurgische ingrepen elektrisch werd gestimuleerd en de verspreiding van de activatie naar de pSTG-pSTS-Spt regio werd gerapporteerd Een studie waarbij het vermogen van afasische patiënten met frontale, pariëtale of temporale kwab beschadiging om snel en herhaaldelijk een reeks lettergrepen te articuleren rapporteerde dat schade aan de frontale kwab interfereerde met de articulatie van zowel identieke syllabische reeksen (“Bababa”) en niet-identieke syllabische reeksen (“Badaga”), terwijl patiënten met temporale of pariëtale kwab beschadiging alleen stoornis vertoonden bij het articuleren van niet-identieke syllabische reeksen. Omdat de patiënten met beschadiging van de temporale en pariëtale kwab in staat waren om de syllabische reeks in de eerste taak te herhalen, lijkt hun spraakperceptie en -productie relatief intact te zijn, en hun tekort in de tweede taak is daarom te wijten aan verminderde monitoring. Om de rol van de dalende ADS verbindingen in het monitoren van uitgezonden gesprekken aan te tonen, werden deelnemers in een fMRI studie geïnstrueerd om te spreken onder normale omstandigheden of bij het horen van een aangepaste versie van hun eigen stem (vertraagde eerste formant) en werd gerapporteerd dat het horen van een vervormde versie van de eigen stem resulteert in een verhoogde activatie in de pSTG. Een intra-corticale opnamestudie die spraakperceptie en -herhaling tegenover elkaar plaatste, toont verder aan dat de ADS motorische feedback vergemakkelijkt tijdens mimicry. De auteurs rapporteerden dat, naast activatie in de IPL en IFG, spraakherhaling wordt gekenmerkt door sterkere activatie in de pSTG dan tijdens spraakperceptie.
Integratie van fonemen met lipbewegingenEdit
Hoewel geluidsperceptie voornamelijk wordt toegeschreven aan de AVS, blijkt de ADS geassocieerd met verschillende aspecten van spraakperceptie. Bijvoorbeeld, in een meta-analyse van fMRI studies waarin de auditieve perceptie van fonemen werd gecontrasteerd met nauw bij elkaar passende geluiden, en de studies werden beoordeeld op het vereiste niveau van aandacht, concludeerden de auteurs dat aandacht voor fonemen correleert met sterke activatie in de pSTG-pSTS regio. Een intra-corticale opnamestudie waarin deelnemers werden geïnstrueerd om lettergrepen te identificeren, correleerde ook het horen van elke lettergreep met zijn eigen activatiepatroon in de pSTG. In overeenstemming met de rol van de ADS in het discrimineren van fonemen, hebben studies de integratie van fonemen en hun corresponderende lipbewegingen (d.w.z., visemen) toegeschreven aan de pSTS van de ADS. Een fMRI-studie heeft bijvoorbeeld activatie in de pSTS gecorreleerd met de McGurk illusie (waarbij het horen van de lettergreep “ba” terwijl het zien van het viseme “ga” resulteert in de perceptie van de lettergreep “da”). Een andere studie heeft aangetoond dat het gebruik van magnetische stimulatie om de verwerking in dit gebied te verstoren, de McGurk illusie verder verstoort. De associatie van de pSTS met de audio-visuele integratie van spraak is ook aangetoond in een studie waarbij deelnemers foto’s van gezichten en gesproken woorden van verschillende kwaliteit te zien kregen. De studie rapporteerde dat de pSTS selecteert voor de gecombineerde toename van de helderheid van gezichten en gesproken woorden. Bevestigend bewijs werd geleverd door een fMRI-studie waarbij de perceptie van audio-visuele spraak werd afgezet tegen audio-visuele niet-spraak (beelden en geluiden van gereedschap). Deze studie rapporteerde de detectie van spraak-selectieve compartimenten in de pSTS. Bovendien werd in een fMRI-studie waarbij congruente audiovisuele spraak werd gecontrasteerd met incongruente spraak (beelden van stilstaande gezichten), pSTS-activatie gerapporteerd. Voor een overzicht van aanvullende convergerende bewijzen betreffende de rol van de pSTS en ADS in foneem-viseme integratie zie.
Fonologisch langetermijngeheugenEdit
Een groeiende hoeveelheid bewijsmateriaal wijst erop dat mensen, naast het hebben van een lange-termijn opslag voor woordbetekenissen gelegen in de MTG-TP van de AVS (d.w.z., het semantische lexicon), ook een lange-termijn opslag voor de namen van objecten gelegen in de Spt-IPL regio van de ADS (dat wil zeggen, het fonologische lexicon). Bijvoorbeeld, een studie die patiënten onderzocht met schade aan de AVS (MTG schade) of schade aan de ADS (IPL schade) rapporteerde dat MTG schade resulteert in personen die objecten onjuist identificeren (bv. een “geit” een “schaap” noemen, een voorbeeld van semantische parafasie). Omgekeerd, resulteert IPL schade in individuen die het object correct identificeren maar de naam incorrect uitspreken (bv. “gof” zeggen in plaats van “geit”, een voorbeeld van fonemische parafasie). Semantische parafasie fouten zijn ook gemeld bij patiënten die intra-corticale elektrische stimulatie van de AVS (MTG) ontvangen, en fonemische parafasie fouten zijn gemeld bij patiënten van wie de ADS (pSTG, Spt, en IPL) intra-corticale elektrische stimulatie heeft ontvangen. Verdere ondersteuning van de rol van de ADS in het benoemen van objecten is een MEG studie die activiteit lokaliseerde in de IPL tijdens het leren en tijdens het herinneren van objectnamen. Een studie waarbij magnetische interferentie werd geïnduceerd in de IPL van de deelnemers terwijl zij vragen over een object beantwoordden, rapporteerde dat de deelnemers in staat waren vragen te beantwoorden over de kenmerken of perceptuele attributen van het object, maar dat zij gestoord waren wanneer gevraagd werd of het woord twee of drie lettergrepen bevatte. Een MEG studie heeft ook herstel van anomie (een stoornis die wordt gekenmerkt door een verminderd vermogen om objecten te benoemen) gecorreleerd met veranderingen in IPL activatie. Studies die de rol van het IPL bij het coderen van de klanken van woorden verder ondersteunen, rapporteren dat, vergeleken met eentaligen, tweetaligen een grotere corticale dichtheid hebben in het IPL maar niet in de MTG. Omdat is aangetoond dat bij tweetaligen verschillende fonologische representaties van hetzelfde woord dezelfde semantische representatie delen, verifieert deze grotere dichtheid in het IPL het bestaan van het fonologisch lexicon: verwacht wordt dat het semantisch lexicon van tweetaligen ongeveer even groot is als het semantisch lexicon van eentaligen, terwijl hun fonologisch lexicon twee keer zo groot zou moeten zijn. In overeenstemming met deze bevinding correleert de corticale dichtheid in de IPL van eentaligen ook met de grootte van de woordenschat. Met name de functionele dissociatie van de AVS en ADS in object-noemtaken wordt ondersteund door cumulatief bewijs uit leesonderzoek waaruit blijkt dat semantische fouten gecorreleerd zijn met MTG stoornissen en fonemische fouten met IPL stoornissen. Op basis van deze associaties is de semantische analyse van tekst in verband gebracht met de inferieure-temporale gyrus en MTG, en de fonologische analyse van tekst is in verband gebracht met de pSTG-Spt- IPL
Fonologisch werkgeheugenEdit
Werkgeheugen wordt vaak behandeld als de tijdelijke activering van de in het langetermijngeheugen opgeslagen representaties die worden gebruikt voor spraak (fonologische representaties). Dit delen van middelen tussen werkgeheugen en spraak blijkt uit de bevinding dat spreken tijdens repetitie resulteert in een significante vermindering van het aantal items dat kan worden opgeroepen uit het werkgeheugen (articulatorische onderdrukking). De betrokkenheid van het fonologisch lexicon in het werkgeheugen blijkt ook uit de tendens van individuen om meer fouten te maken bij het oproepen van woorden uit een recent geleerde lijst van fonologisch gelijkende woorden dan uit een lijst van fonologisch ongelijkende woorden (het fonologisch gelijksoortigheidseffect). Onderzoek heeft ook uitgewezen dat de spraakfouten die tijdens het lezen worden gemaakt, opmerkelijk veel lijken op de spraakfouten die worden gemaakt tijdens het oproepen van recent geleerde, fonologisch gelijksoortige woorden uit het werkgeheugen. Tenslotte is de opvatting dat het verbale werkgeheugen het resultaat is van het tijdelijk activeren van fonologische representaties in de ADS verenigbaar met recente modellen die het werkgeheugen beschrijven als de combinatie van het in stand houden van representaties in het aandachtsmechanisme parallel aan het tijdelijk activeren van representaties in het langetermijngeheugen. Er is betoogd dat de rol van de ADS in het repeteren van lijsten van woorden de reden is dat deze pathway actief is tijdens het begrijpen van zinnen Voor een overzicht van de rol van de ADS in het werkgeheugen, zie.
