Badacze próbujący zrozumieć wzorce względnej liczebności gatunków zazwyczaj podchodzą do nich w sposób opisowy lub mechanistyczny. Stosując podejście opisowe biolodzy próbują dopasować model matematyczny do rzeczywistych zestawów danych i na podstawie parametrów modelu wywnioskować, jakie zasady biologiczne leżą u jego podstaw. Natomiast w podejściu mechanistycznym tworzy się model matematyczny oparty na zasadach biologicznych, a następnie sprawdza, jak dobrze model ten pasuje do rzeczywistych zbiorów danych.
- Podejścia opisoweEdit
- Szereg geometryczny (Motomura 1932)Edit
- Logseries (Fisher et al 1943)Edit
- Stałe FisheraEdit
- Log normal (Preston 1948)Edit
- Obliczanie teoretycznego bogactwa gatunkowegoEdit
- Model Yule’a (Nee 2003)Edit
- Podejścia mechanistyczne: podział niszyEdit
- Zunifikowana teoria neutralna (Hubbell 1979/2001)
- Alfa Fishera i theta Hubbella – interesująca zbieżnośćEdit
Podejścia opisoweEdit
Szereg geometryczny (Motomura 1932)Edit
I. Motomura opracował model serii geometrycznej na podstawie danych o zbiorowiskach bentosowych w jeziorze. W serii geometrycznej poziom liczebności każdego gatunku jest sekwencyjną, stałą proporcją (k) do całkowitej liczby osobników w zbiorowisku. Zatem jeśli k wynosi 0,5, najpospolitszy gatunek reprezentowałby połowę osobników w zbiorowisku (50%), drugi najpospolitszy gatunek reprezentowałby połowę pozostałej połowy (25%), trzeci połowę pozostałej ćwiartki (12,5%) i tak dalej.
Ale Motomura pierwotnie opracował model jako statystyczny (opisowy) środek do wykreślania obserwowanych liczebności, „odkrycie” jego pracy przez zachodnich badaczy w 1965 roku doprowadziło do wykorzystania modelu jako modelu podziału niszy – „model niszowo-wykupienia”. W modelu mechanistycznym k reprezentuje proporcję bazy zasobów zdobytą przez dany gatunek.
Wykres szeregu geometrycznego rank-abundance jest liniowy z nachyleniem -k, i odzwierciedla szybki spadek liczebności gatunków według rangi (Ryc. 4). Szereg geometryczny nie zakłada wyraźnie, że gatunki kolonizują obszar sekwencyjnie, jednak model ten pasuje do koncepcji wykupienia niszy, gdzie gatunki sekwencyjnie kolonizują region, a pierwszy gatunek, który się pojawi, otrzymuje większość zasobów. Model szeregu geometrycznego pasuje do obserwowanych liczebności gatunków w bardzo nierównych zbiorowiskach o niskiej różnorodności. Oczekuje się, że wystąpi to w zbiorowiskach roślin lądowych (ponieważ te zespoły często wykazują silną dominację), jak również w zbiorowiskach na wczesnych etapach sukcesji oraz w środowiskach surowych lub izolowanych (Rysunek 5).
Logseries (Fisher et al 1943)Edit
S = α ln ( 1 + N α ) {displaystyle S= alpha \n {left(1+{N \over {\a}}right)}}
gdzie:
S = liczba gatunków w próbkowanym zbiorowisku N = liczba osobników objętych próbą α { {displaystyle \alpha \\\}
= stała wyprowadzona z zestawu danych o próbce
Logseries został opracowany przez Ronalda Fishera w celu dopasowania dwóch różnych zestawów danych o liczebności: brytyjskich gatunków ćmy (zebranych przez Carringtona Williamsa) i motyli malajskich (zebranych przez Alexandra Stevena Corbeta). Logika stojąca za wyprowadzeniem logarytmów jest zróżnicowana, jednak Fisher zaproponował, by liczebność gatunków w próbce była ujemnym dwumianem, z którego wyeliminowano klasę zerowej liczebności (gatunki zbyt rzadkie, by można było z nich pobierać próbki). Założył on również, że całkowita liczba gatunków w zbiorowisku jest nieskończona. Razem dało to rozkład logseries (Rysunek 4). Rozkład logseries przewiduje liczbę gatunków na różnych poziomach liczebności (n osobników) za pomocą wzoru:
S n = α x n n {displaystyle S_{n}}={alpha \\!x^{n} \ponad n}}
gdzie:
S = liczba gatunków o liczebności n x = stała dodatnia (0 < x < 1), która pochodzi z zestawu danych próbnych i na ogół zbliża się do 1 pod względem wartości
Liczba gatunków o liczebności 1, 2, 3, …., n osobników wynosi zatem:
α , α x 2 2 , α x 3 3 , … , α x n n {{displaystyle \\\\\\,\!x^{2} \^{2}},{{alpha ^{3}},{{alpha ^{3}} \over {3}},\dots ,{\alpha \,\!x^{n}} \over {n}}
Stałe FisheraEdit
Stałe α i x mogą być oszacowane poprzez iterację z danego zbioru danych o gatunkach przy użyciu wartości S i N. Bezwymiarowa α Fishera jest często używana jako miara bioróżnorodności, i rzeczywiście ostatnio stwierdzono, że reprezentuje podstawowy parametr bioróżnorodności θ z teorii neutralnej (patrz poniżej).
Log normal (Preston 1948)Edit
Używając kilku zestawów danych (w tym badań ptaków lęgowych z Nowego Jorku i Pensylwanii oraz zbiorów ćmy z Maine, Alberty i Saskatchewan) Frank W. Preston (1948) argumentował, że liczebności gatunków (po zbilansowaniu logarytmicznym na wykresie Prestona) mają rozkład normalny (gaussowski), częściowo w wyniku centralnego twierdzenia granicznego (Rysunek 4). Oznacza to, że rozkład liczebności jest lognormalny. Zgodnie z jego argumentacją, skośność w prawo obserwowana w histogramach częstości występowania gatunków (w tym opisanych przez Fishera et al. (1943)) była w rzeczywistości artefaktem próbkowania. Biorąc pod uwagę, że gatunki znajdujące się po lewej stronie osi x są coraz rzadsze, mogą być pominięte w losowej próbie gatunków. Jednak wraz ze wzrostem liczebności próby zwiększa się prawdopodobieństwo zebrania rzadkich gatunków w sposób, który dokładnie odzwierciedla ich liczebność, a rozkład normalny staje się bardziej widoczny. Punkt, w którym rzadkie gatunki przestają być objęte próbą, został określony jako linia zasłony Prestona. Wraz ze wzrostem liczebności próby zasłona Prestona przesuwa się dalej w lewo i widoczna staje się większa część krzywej normalnej (Rysunek 6). Dane dotyczące ćmy Williamsa, pierwotnie wykorzystane przez Fishera do opracowania rozkładu logarytmicznego, stawały się coraz bardziej lognormalne w miarę upływu kolejnych lat pobierania próbek.
Obliczanie teoretycznego bogactwa gatunkowegoEdit
Teoria Prestona ma pewne zastosowanie: jeśli zbiorowisko jest rzeczywiście lognormalne, a mimo to pobierane są zbyt małe próbki, rozkład lognormalny może być wykorzystany do oszacowania prawdziwego bogactwa gatunkowego zbiorowiska. Zakładając, że kształt rozkładu całkowitego można pewnie przewidzieć na podstawie zebranych danych, krzywą normalną można dopasować za pomocą oprogramowania statystycznego lub wypełniając wzór gaussowski:
n = n 0 e – ( a R ) 2 {{displaystyle n=n_{0}e^{-(aR)^{2}}},}
gdzie:
n0 to liczba gatunków w koszu modalnym (szczyt krzywej) n to liczba gatunków w koszach R odległych od kosza modalnego a to stała wyprowadzona z danych
Można wtedy przewidzieć, ile gatunków jest w zbiorowisku, obliczając całkowitą powierzchnię pod krzywą (N):
N = n 0 π a {{displaystyle N={frac {n_{0}{sqrt {{pi}}}}{a}}}}.
Liczba gatunków brakujących w zbiorze danych (brakujący obszar na lewo od linii welonu) to po prostu N minus liczba gatunków, z których pobrano próbki. Preston zrobił to dla dwóch zestawów danych o lepidopterach, przewidując, że nawet po 22 latach zbierania prób pobrano tylko 72% i 88% obecnych gatunków.
Model Yule’a (Nee 2003)Edit
Model Yule’a jest oparty na dużo wcześniejszym modelu Galtona-Watsona, który był używany do opisania dystrybucji gatunków wśród rodzajów. Model Yule’a zakłada losowe rozgałęzianie się drzew gatunków, przy czym każdy gatunek (wierzchołek gałęzi) ma równoważne prawdopodobieństwo powstania nowych gatunków lub wyginięcia. Ponieważ liczba gatunków w obrębie rodzaju, w obrębie kladu, ma podobny rozkład jak liczba osobników w obrębie gatunku, w obrębie zbiorowiska (tj. „pusta krzywa”), Sean Nee (2003) użył tego modelu do opisania względnych liczebności gatunków. Pod wieloma względami model ten jest podobny do modeli podziału nisz, jednak Nee celowo nie zaproponował mechanizmu biologicznego dla zachowania modelu, argumentując, że każdy rozkład może być produkowany przez różne mechanizmy.
Podejścia mechanistyczne: podział niszyEdit
Uwaga: Ta sekcja zawiera ogólne podsumowanie teorii podziału niszy, więcej informacji można znaleźć w sekcji modele podziału niszy.
Większość podejść mechanistycznych do rozkładów liczebności gatunków wykorzystuje przestrzeń niszową, tj. dostępne zasoby, jako mechanizm napędzający liczebność. Jeśli gatunki na tym samym poziomie troficznym konsumują te same zasoby (takie jak składniki odżywcze lub światło słoneczne w zbiorowiskach roślinnych, ofiary w zbiorowiskach drapieżników, miejsca gniazdowania lub pokarm w zbiorowiskach ptaków), a zasoby te są ograniczone, to sposób podziału „tortu” zasobów między gatunki określa, ile osobników każdego gatunku może istnieć w zbiorowisku. Gatunki mające dostęp do obfitych zasobów będą miały większe możliwości przetrwania niż te, które mają do nich niewielki dostęp. Mutsunori Tokeshi rozwinął później teorię podziału nisz o wypełnianie nisz w niewykorzystanej przestrzeni zasobów. Tak więc, gatunek może przetrwać w społeczności poprzez wyrzeźbienie części niszy innego gatunku (krojąc tort na mniejsze kawałki) lub poprzez wprowadzenie się do wolnej niszy (zasadniczo powiększając tort, na przykład poprzez pojawienie się jako pierwszy w nowo dostępnym miejscu lub poprzez rozwój nowej cechy, która umożliwia dostęp do wcześniej niedostępnych zasobów). Opracowano wiele modeli podziału nisz. Każdy z nich przyjmuje inne założenia dotyczące tego, jak gatunki rozdzielają przestrzeń niszową.
Zunifikowana teoria neutralna (Hubbell 1979/2001)
Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography (UNTB) jest specjalną formą modelu mechanistycznego, który przyjmuje zupełnie inne podejście do składu społeczności niż modele podziału nisz. Zamiast populacji gatunków osiągających równowagę w obrębie społeczności, model UNTB jest dynamiczny, pozwalając na ciągłe zmiany we względnej liczebności gatunków poprzez dryf.
Społeczność w modelu UNTB można najlepiej zobrazować jako siatkę z określoną liczbą miejsc, z których każde jest zajęte przez osobniki różnych gatunków. Model ma sumę zerową, ponieważ istnieje ograniczona liczba miejsc, które mogą być zajęte: wzrost liczby osobników jednego gatunku w siatce musi skutkować odpowiednim spadkiem liczby osobników innych gatunków w siatce. Model wykorzystuje następnie narodziny, śmierć, imigrację, wymieranie i specjację do modyfikacji składu społeczności w czasie.
Theta Hubbella
Model UNTB generuje bezwymiarową liczbę „fundamentalnej bioróżnorodności”, θ, która jest wyprowadzana za pomocą wzoru:
θ = 2Jmv
gdzie:
Jm jest rozmiarem meta-społeczności (zewnętrzne źródło imigrantów do lokalnej społeczności) v jest tempem specjacji w modelu
Relatywne liczebności gatunków w modelu UNTB mają rozkład wielomianowy o sumie zerowej. Kształt tego rozkładu jest funkcją współczynnika imigracji, wielkości badanej zbiorowości (siatki) oraz θ. Gdy wartość θ jest mała, rozkład względnej liczebności gatunków jest podobny do szeregu geometrycznego (wysoka dominacja). Wraz ze wzrostem θ rozkład staje się coraz bardziej s-kształtny (logarytmiczno-normalny), a gdy zbliża się do nieskończoności, krzywa staje się płaska (zbiorowisko ma nieskończoną różnorodność i liczebność gatunków równą jeden). W końcu, gdy θ = 0, opisywana społeczność składa się tylko z jednego gatunku (skrajna dominacja).
Alfa Fishera i theta Hubbella – interesująca zbieżnośćEdit
Nieoczekiwanym wynikiem zastosowania UNTB jest to, że przy bardzo dużych liczebnościach próby, przewidywane krzywe względnej obfitości gatunków opisują metawspólnotę i stają się identyczne z logseriami Fishera. W tym momencie θ staje się również identyczne z α Fishera {{displaystyle \a_pl \a_pl}.
dla rozkładu równoważnego, a stała Fishera x jest równa stosunkowi współczynnika urodzeń : współczynnika zgonów. W ten sposób UNTB nieumyślnie oferuje mechanistyczne wyjaśnienie logseries 50 lat po tym, jak Fisher po raz pierwszy opracował swój model opisowy.