Córtex Olfactivo Secundário
Os bulbos olfactivos estão ligados ao córtex olfactivo secundário através dos pedúnculos olfactivos. Os pedúnculos olfactivos são constituídos pelas vias olfactivas e por uma fina camada de matéria cinzenta que pertence ao núcleo olfactivo anterior. Os axônios pós-sinápticos das células mitrais e tufosas deixam o bulbo olfativo formando o trajeto olfativo lateral, um em cada hemisfério. O tracto olfactivo lateral está situado no sulco olfactivo da superfície orbital do lobo frontal, lateralmente ao giro recto. Ele transfere informações olfativas para várias áreas ipsilaterais do cérebro dentro da superfície orbital posterior do lobo frontal e da superfície dorsomedial do lobo temporal. Ao contrário de várias espécies não mamíferas, não existe um tracto olfactivo medial nos mamíferos, incluindo os primatas. O tracto olfactivo lateral percorre o sulco olfactivo até atingir a parte rostral da substância perfurada anterior, onde se divide em três raízes, ou estrias. Esta área é chamada de trigone olfactivo. As estrias olfactivas mediais curvam-se para cima até à região septal. As estrias olfactivas laterais curvam lateralmente e conduzem à superfície medial do lobo temporal. Delineada pelas estrias medial e lateral é a substância perfurada anterior. A borda posterior da substância perfurada anterior é delimitada por uma faixa de fibras que passa da amígdala para o septum pelúcido. Esta banda é chamada de banda diagonal de Broca. A estria olfatória intermediária continua sobre a substância perfurada anterior, terminando no tubérculo olfatório. Embora bem documentadas em animais, as estrias intermediárias e mediais são extremamente rudimentares em humanos. Assim, as estrias olfactivas laterais são a única fonte de aferentes bulbar para o cérebro. Todas as áreas que recebem uma projeção direta das estrias olfatórias laterais constituem o córtex olfatório secundário, consistindo do núcleo olfatório anterior, o tubérculo olfatório, o córtex piriforme, partes da amígdala (córtex periamigdalóide, núcleos corticais anterior e posterior, núcleo do trato olfatório lateral) e uma pequena parte anteriomedial do córtex entorhinal.
Conexões dentro do córtex olfactivo secundário: Em roedores e carnívoros, foi demonstrado que existe um extenso sistema de conexões associativas dentro das áreas do córtex olfactivo secundário. Estas fibras têm origem em todas as áreas olfativas, excepto no tubérculo olfactivo. Muitas das fibras associativas também se estendem para regiões corticais além das áreas que recebem fibras do bulbo olfativo, incluindo porções do córtex entorhinal, perirrinal e insular e o núcleo amidial medial.
Conexões contralaterais: A projecção do bolbo olfactivo em si é inteiramente unilateral. Entretanto, os feixes de fibras do pedúnculo olfatório cruzam-se na comissura anterior para alcançar o bulbo olfatório contralateral e o córtex, proporcionando a principal via de transferência de informação olfatória interhemisférica. Embora estas fibras corram com o tracto olfactivo, não têm origem em células mitrais ou tufosas dos bolbos olfactivos. Ao invés disso, são originárias das células do núcleo olfativo anterior, que estão localizadas no bulbo olfativo. Fibras comissurais semelhantes também se originam mais caudalmente, na parte anterior do córtex piriforme. Em humanos todas as projeções olfativas contralaterais exercem efeitos inibitórios apenas.
Projeções centrífugas para o bulbo olfativo: Muitas das áreas olfativas, incluindo o núcleo olfatório anterior, o córtex piriforme e o córtex periamigdalóide enviam fibras de volta ao bulbo olfativo. A projeção do núcleo olfativo anterior é bilateral. Há também uma projeção substancial do núcleo do membro horizontal da banda diagonal para as camadas superficiais do bulbo olfativo.
Até agora, uma clara transformação do mapa topográfico altamente ordenado do bulbo para o córtex olfativo não foi demonstrada. Pequenas áreas do bulbo olfativo projetam para praticamente todo o córtex olfativo, e pequenas áreas do córtex recebem aferentes de praticamente todo o bulbo olfativo. Entretanto, os resultados de um recente estudo de traçador genético em roedores indicam que um dado subtipo de receptor olfativo projeta para grupos neuronais discretos dentro do córtex olfativo, sugerindo uma organização topográfica no córtex olfativo que é similar à organização do bulbo .
Córtex piriforme: O córtex piriforme é a maior área cortical olfativa em humanos, bem como na maioria dos mamíferos. Está situada ao longo do tracto olfactivo lateral na parte caudolateral do córtex orbital, perto da junção dos lobos frontal e temporal, e continua sobre o aspecto dorsomedial do lobo temporal. Por isso está definindo duas subdivisões: o córtex anterior (frontal) piriforme (ou “prépiriforme”) e o posterior (temporal) piriforme. Ambas as partes do córtex piriforme são histologicamente idênticas. Entretanto, tem sido sugerido que córtex frontal e córtex piriforme temporal humano são funcionalmente distintos. O córtex piriforme é ativado por estímulos olfativos, mas habitua-se rapidamente à estimulação repetitiva. Tem sido demonstrado “que o cheiro, se um odor está presente ou ausente, induz a ativação principalmente no córtex piriforme”, levando à suposição de que o cheiro primaria o córtex piriforme para uma percepção ótima de um odor . Sugere-se que a parte temporal do córtex piriforme medeia a percepção básica do odor independente da valência do odor enquanto a parte frontal do córtex piriforme é receptiva ao valor hedônico do odor. Além disso, o córtex piriforme está envolvido na aprendizagem olfativa e na memória .
Amygdala: As projeções do bulbo olfativo terminam em várias porções discretas da amígdala (região periamigdalóide, núcleos corticais anterior e posterior, núcleo do trato olfatório lateral). A transição citoarquitectónica da amígdala para o córtex piriforme temporal é mal demarcada. As áreas olfativas da amígdala enviam projeções de volta para o bulbo, assim como fornecem entrada direta para os núcleos amidialóides lateral, basolateral, central e para os gânglios basais, tálamo, hipotálamo e córtex pré-frontal. Sugere-se que a amígdala é altamente responsiva à estimulação do odor. A amígdala é proposta para desempenhar um papel importante nas respostas afetivas em geral, e na hedônica olfativa em particular. A amígdala é responsável pela interação entre a valência e a intensidade de um odor, assim como pela memória olfativa. De todos os sentidos, o olfato possui a relação mais íntima com a amígdala.