Relativ artrikedom

Forskare som försöker förstå mönster för relativ artrikedom närmar sig dem vanligtvis på ett deskriptivt eller mekanistiskt sätt. Med ett deskriptivt tillvägagångssätt försöker biologer anpassa en matematisk modell till verkliga datamängder och härleda de underliggande biologiska principerna från modellens parametrar. Med mekanistiska tillvägagångssätt skapar man däremot en matematisk modell baserad på biologiska principer och testar sedan hur väl dessa modeller passar till verkliga datamängder.

Beskrivande tillvägagångssättRedigera

Geometriska serier (Motomura 1932)Redigera

Figur 4. Generiskt Rank-abundansdiagram för tre vanliga matematiska modeller som används för att anpassa arters abundansfördelningar: Motomuras geometriska serie, Fishers logserie och Prestons lognormala serie (modifierad från Magurran 1988)

Figur 5. Växtföljd på övergivna fält inom Brookhaven National Laboratory, NY. Artrikedomen överensstämmer med den geometriska serien under tidig succession, men närmar sig lognormal när samhället åldras. (ändrat från Whittaker 1972)

I. Motomura utvecklade den geometriska seriemodellen utifrån data om bentiska samhällen i en sjö. Inom den geometriska serien är varje arts abundansnivå en sekventiell, konstant andel (k) av det totala antalet individer i samhället. Om k är 0,5 skulle alltså den vanligaste arten representera hälften av individerna i samhället (50 %), den näst vanligaste arten skulle representera hälften av den återstående hälften (25 %), den tredje, hälften av den återstående fjärdedelen (12,5 %) och så vidare.

Och även om Motomura ursprungligen utvecklade modellen som ett statistiskt (deskriptivt) medel för att plotta observerade abundanser, ledde västerländska forskares ”upptäckt” av hans artikel 1965 till att modellen användes som en modell för fördelning av nischer – den s.k. ”niche-preemption model”. I en mekanistisk modell representerar k den andel av resursbasen som en viss art förvärvar.

Den geometriska seriens rank-abundansdiagram är linjärt med en lutning på -k och återspeglar en snabb minskning av arters abundans efter rang (figur 4). Den geometriska serien utgår inte uttryckligen från att arterna koloniserar ett område sekventiellt, men modellen passar dock in på begreppet nischpreemption, där arterna sekventiellt koloniserar ett område och den första arten som anländer får majoriteten av resurserna. Den geometriska seriemodellen passar de observerade artmängderna i mycket ojämna samhällen med låg mångfald. Detta förväntas inträffa i terrestriska växtsamhällen (eftersom dessa sammansättningar ofta uppvisar stark dominans) samt i samhällen i tidiga successionsstadier och samhällen i hårda eller isolerade miljöer (figur 5).

Logseries (Fisher et al 1943)Edit

S = α ln ( 1 + N α ) {\displaystyle S=\alpha \ln {\left(1+{{N \over {\alpha \,\!}}\right)}}

varvid:

S = antalet arter i det provtagna samhället N = antalet provtagna individer α {\displaystyle \alpha \,\!}

= en konstant som härleds från provtagningsdatasetet

Logserien utvecklades av Ronald Fisher för att passa två olika abundansdataset: Brittiska nattfjärilar (insamlade av Carrington Williams) och Malaya-fjärilar (insamlade av Alexander Steven Corbet). Logiken bakom framtagningen av logserien varierar, men Fisher föreslog att de arter som provtagits skulle följa en negativ binomialform från vilken nollklassen (arter som är för sällsynta för att provtas) eliminerades. Han antog också att det totala antalet arter i ett samhälle var oändligt. Tillsammans gav detta upphov till logseriefördelningen (figur 4). Logserien förutsäger antalet arter på olika nivåer av abundans (n individer) med formeln:

S n = α x n n n {\displaystyle S_{n}={\alpha \,\!x^{n} \over n}}}

varvid:

S = antalet arter med en abundans på n x = en positiv konstant (0 < x < 1) som härleds från provdatasetet och i allmänhet närmar sig 1 i värde

Antalet arter med 1, 2, 3, …., n individer är därför:

α , α x 2 2 2 , α x 3 3 3 , … , α x n n n {\displaystyle \alpha ,{\alpha \,\!x^{2} \over {2}},{\alpha \,\!x^{3}} \over {3}},\dots ,{\alpha \,\!x^{n}} \over {n}}}

Fishers konstanterRedigera

Konstanterna α och x kan uppskattas genom iteration från en given artdatabas med hjälp av värdena S och N. Fishers dimensionslösa α används ofta som ett mått på biologisk mångfald, och har faktiskt nyligen visat sig representera den grundläggande parametern θ för biologisk mångfald från neutral teori (se nedan).

Log normal (Preston 1948)Redigera

Figur 6. Ett exempel på Prestons slöja. Abundans av fiskarter som provtagits med hjälp av upprepad trålning under en månad (blå staplar), två månader (gyllene staplar) och ett år (gult). Ett års provtagning visar att fisksamhället är lognormalt fördelat. (härrör från Magurran 2004)

Med hjälp av flera datamängder (bland annat undersökningar av häckande fåglar från New York och Pennsylvania och insamlingar av nattfjärilar från Maine, Alberta och Saskatchewan) hävdade Frank W. Preston (1948) att artförekomsterna (när de är logaritmiskt indelade i en Preston-plott) följer en normal (gaussisk) fördelning, delvis som ett resultat av den centrala gränsvärdessatsen (figur 4). Detta innebär att abundansfördelningen är lognormal. Enligt hans argumentation var den högerskevhet som observerades i histogrammen över artrikedomsfrekvenser (inklusive de som beskrevs av Fisher et al. (1943)) i själva verket en artefakt vid provtagning. Med tanke på att arter till vänster om x-axeln blir alltmer sällsynta kan de missas i ett slumpmässigt urval av arter. När provstorleken ökar ökar dock sannolikheten för att samla in sällsynta arter på ett sätt som korrekt representerar deras förekomst också, och mer av normalfördelningen blir synlig. Den punkt där sällsynta arter slutar att tas med i provet har kallats Prestons slöjdlinje. När provtagningsstorleken ökar skjuts Prestons slöja längre åt vänster och mer av normalkurvan blir synlig (figur 6). Williams maldata, som ursprungligen användes av Fisher för att utveckla logseriefördelningen, blev alltmer lognormala när fler år av provtagning genomfördes.

Beräkning av teoretisk artrikedomRedigera

Prestons teori har en tillämpning: om ett samhälle verkligen är lognormalt men ändå är undermåttligt provtagat, kan den lognormala fördelningen användas för att uppskatta den verkliga artrikedomen i ett samhälle. Om man antar att formen på den totala fördelningen kan förutsägas med säkerhet från de insamlade uppgifterna, kan normalkurvan anpassas med hjälp av statistiska program eller genom att komplettera den gaussiska formeln:

n = n 0 e – ( a R ) 2 {\displaystyle n=n_{0}e^{-(aR)^{2}}}\,}

varvid:

n0 är antalet arter i den modala binären (kurvans topp) n är antalet arter i binärer R som ligger långt från den modala binären a är en konstant som härleds från data

Det är sedan möjligt att förutsäga hur många arter som finns i samhället genom att beräkna den totala arean under kurvan (N):

N = n 0 π a {\displaystyle N={{\frac {n_{0}{\sqrt {\pi }}}}{a}}}

Antalet arter som saknas i datamängden (det saknade området till vänster om slöjdlinjen) är helt enkelt N minus antalet provtagna arter. Preston gjorde detta för två datamängder om lepidoptera och förutspådde att även efter 22 års insamling hade endast 72 % och 88 % av de närvarande arterna samlats in.

Yule-modellen (Nee 2003)Redigera

Yule-modellen är baserad på en mycket tidigare Galton-Watson-modell som användes för att beskriva fördelningen av arter mellan släktena. Yule-modellen utgår från en slumpmässig förgrening av artträden, där varje art (grenspets) har motsvarande sannolikhet att ge upphov till nya arter eller att dö ut. Eftersom antalet arter inom ett släkte, inom en klad, har en liknande fördelning som antalet individer inom en art, inom ett samhälle (dvs. den ”ihåliga kurvan”), använde Sean Nee (2003) modellen för att beskriva den relativa artrikedomen. På många sätt liknar modellen nischfördelningsmodellerna, men Nee föreslog avsiktligt ingen biologisk mekanism för modellens beteende och hävdade att varje fördelning kan produceras av en mängd olika mekanismer.

Mekanistiska tillvägagångssätt: nischfördelningRedigera

Anmärkning: Detta avsnitt ger en allmän sammanfattning av teorin om nischfördelning, mer information finns under nischfördelningsmodeller.

De flesta mekanistiska tillvägagångssätt för fördelning av arters abundans använder nisch-utrymme, dvs. tillgängliga resurser, som mekanism som driver abundans. Om arter på samma trofiska nivå konsumerar samma resurser (t.ex. näringsämnen eller solljus i växtsamhällen, bytesdjur i rovdjurssamhällen, häckningsplatser eller föda i fågelsamhällen) och dessa resurser är begränsade, avgör hur resurs-”kakan” fördelas mellan arterna hur många individer av varje art som kan existera i samhället. Arter som har tillgång till rikliga resurser kommer att ha högre bärförmåga än arter med liten tillgång. Mutsunori Tokeshi utvecklade senare teorin om fördelning av nischer för att inkludera nischfyllning i oexploaterat resursutrymme. En art kan alltså överleva i samhället genom att ta ut en del av en annan arts nisch (dela upp kakan i mindre bitar) eller genom att flytta in i en ledig nisch (i princip göra kakan större, t.ex. genom att vara den första som anländer till en nytillgänglig plats eller genom att utveckla en ny egenskap som gör det möjligt att få tillgång till tidigare otillgängliga resurser). Många modeller för fördelning av nischer har utvecklats. Alla gör olika antaganden om hur arter delar upp nischutrymmet.

Unified neutral theory (Hubbell 1979/2001)Edit

The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography (UNTB) är en speciell form av mekanistisk modell som tar ett helt annat grepp om samhällets sammansättning än nischfördelningsmodellerna. Istället för att artpopulationer når jämvikt inom ett samhälle är UNTB-modellen dynamisk och tillåter fortsatta förändringar i den relativa artrikedomen genom drift.

Ett samhälle i UNTB-modellen kan bäst visualiseras som ett rutnät med ett visst antal utrymmen, vart och ett upptaget av individer av olika arter. Modellen är nollsummativ eftersom det finns ett begränsat antal platser som kan upptas: en ökning av antalet individer av en art i rutnätet måste resultera i motsvarande minskning av antalet individer av andra arter i rutnätet. Modellen använder sedan födelse, död, invandring, utrotning och artbildning för att ändra samhällets sammansättning över tiden.

Hubbell’s theta

UnTB-modellen producerar ett dimensionslöst tal för ”grundläggande biologisk mångfald”, θ, som härleds med hjälp av formeln:

θ = 2Jmv

där:

Jm är storleken på metasamhället (den yttre källan för invandrare till lokalsamhället) v är artbildningsfrekvensen i modellen

De relativa arternas abundans i UNTB-modellen följer en nollsummativ multinomialfördelning. Formen på denna fördelning är en funktion av invandringshastigheten, storleken på det provtagna samhället (rutnätet) och θ. När värdet på θ är litet liknar fördelningen av den relativa artrikedomen den geometriska serien (hög dominans). När θ blir större blir fördelningen alltmer s-formad (log-normal) och när den närmar sig oändligheten blir kurvan platt (samhället har oändlig mångfald och artantalet är ett). Slutligen, när θ = 0 består det beskrivna samhället av endast en art (extrem dominans).

Fisher’s alpha och Hubbell’s theta – en intressant konvergensRedigera

Ett oväntat resultat av UNTB är att vid mycket stora urvalsstorlekar beskriver de förutspådda kurvorna för relativ artrikedom metasamhället och blir identiska med Fisher’s logserier. Vid denna punkt blir θ också identisk med Fishers α {\displaystyle \alpha \,\!}

för den likvärdiga fördelningen och Fishers konstant x är lika med förhållandet mellan födelsetal : dödstal. UNTB erbjuder således oavsiktligt en mekanistisk förklaring av logserierna 50 år efter att Fisher först utvecklade sin beskrivande modell.