Språkbehandling i hjärnan

AnatomyEdit

Under de senaste två decennierna har vi gjort betydande framsteg i vår förståelse av den neurala behandlingen av ljud hos primater. Först genom inspelning av neurala aktiviteter i den auditiva cortexen hos apor och senare utarbetade via histologiska färgningar och fMRI-skanningsstudier identifierades tre auditiva fält i den primära auditiva cortexen, och det visades att nio associativa auditiva fält omger dem (figur 1 uppe till vänster). Anatomiska spårnings- och lesionstudier visade vidare på en separation mellan de främre och bakre hörselfälten, där de främre primära hörselfälten (områdena R-RT) projicerar till de främre associativa hörselfälten (områdena AL-RTL) och det bakre primära hörselfältet (område A1) projicerar till de bakre associativa hörselfälten (områdena CL-CM). Nyligen har det kommit bevis som tyder på homologi mellan människans och apans hörselfält. Hos människor avslöjade histologiska färgningsstudier två separata hörselfält i det primära hörselområdet i Heschls gyrus, och genom att kartlägga den tonotopiska organisationen av de mänskliga primära hörselfälten med högupplöst fMRI och genom att jämföra den med den tonotopiska organisationen av de primära hörselfälten hos aporna, fastställdes en homologi mellan det främre primära hörselfältet hos människan och apornas område R (betecknat hos människor som område hR) och det bakre primära hörselfältet hos människan och apornas område A1 (betecknat hos människor som område hA1). Intrakortikala inspelningar från människans auditiva cortex visade dessutom liknande mönster av konnektivitet med apans auditiva cortex. Inspelningar från den auditiva cortexens yta (supra-temporalt plan) rapporterade att den främre Heschls gyrus (område hR) främst projicerar till den mellersta-anteriora överlägsna temporala gyrus (mSTG-aSTG) och den bakre Heschls gyrus (område hA1) projicerar främst till den bakre överlägsna temporala gyrus (pSTG) och planum temporale (område PT; figur 1 överst till höger). En fMRI-studie av en patient med nedsatt ljudigenkänning (auditiv agnosi), som visade sig ha minskad bilateral aktivering i områdena hR och aSTG men med skonad aktivering i mSTG-pSTG, överensstämmer med kopplingar från område hR till aSTG och hA1 till pSTG. Detta konnektivitetsmönster bekräftas också av en studie där man registrerade aktivering från den laterala ytan av den auditiva cortexen och rapporterade om samtidiga icke överlappande aktiveringskluster i pSTG och mSTG-aSTG medan man lyssnade på ljud.

Underför den auditiva cortexen har anatomiska spårningsstudier på apor beskrivit projektioner från de främre associativa auditiva fälten (områdena AL-RTL) till ventrala prefrontala och premotoriska cortices i inferior frontal gyrus (IFG) och amygdala. Studier med kortikala inspelningar och funktionell avbildning i makakapor har vidareutvecklat detta bearbetningsflöde genom att visa att akustisk information flödar från den främre auditiva cortexen till den temporala polen (TP) och sedan till IFG. Denna väg brukar kallas det auditiva ventrala flödet (AVS; figur 1, längst ner till vänster – röda pilar). I motsats till de främre hörselfälten rapporterade spårningsstudier att de bakre hörselfälten (områdena CL-CM) främst projicerar till dorsolaterala prefrontala och premotoriska hjärnor (även om vissa projektioner slutar i IFG). Kortikala inspelningar och anatomiska spårningsstudier på apor gav ytterligare bevis för att denna bearbetningsström går från de bakre hörselfälten till frontalloben via en relästation i den intraparietala sulcus (IPS). Denna väg kallas vanligen för den auditiva dorsala strömmen (ADS; figur 1, nedre vänster – blå pilar). En jämförelse av de vätskebanor som är involverade i kommunikation hos människor och apor med hjälp av tekniker för diffusionstensoravbildning visar på liknande förbindelser i AVS och ADS hos de två arterna (apa, människa). Hos människor visade sig pSTG projicera till den parietala loben (sylvian parietal-temporal junction-inferior parietal lobule; Spt-IPL) och därifrån till dorsolaterala prefrontala och premotoriska kortiklar (figur 1, nedre högra blå pilar), och aSTG visade sig projicera till den främre tinningloben (middle temporal gyrus-temporal pole; MTG-TP) och därifrån till IFG (figur 1, nedre högra röda pilar).

Auditory ventral streamEdit

Audiory ventral stream (AVS) förbinder den auditiva cortexen med den mellersta temporala gyrus och temporala polen, som i sin tur förbinder sig med den nedre frontala gyrus. Denna bana är ansvarig för ljudigenkänning och kallas följaktligen den auditiva ”vad-banan”. AVS har bland annat följande funktioner.

LjudigenkänningRedigera

Ackumulativa konvergerande bevis tyder på att AVS är involverad i att känna igen auditiva objekt. På nivån för den primära auditiva cortexen visade inspelningar från apor en högre andel neuroner som var selektiva för inlärda melodiska sekvenser i område R än i område A1, och en studie på människor visade en större selektivitet för hörda stavelser i främre Heschls gyrus (område hR) än i bakre Heschls gyrus (område A1). I de associativa auditiva fälten nedströms rapporterade studier från både apor och människor att gränsen mellan de främre och bakre auditiva fälten (figur 1 – område PC hos apan och mSTG hos människan) bearbetar tonhöjdsattribut som är nödvändiga för igenkänning av auditiva objekt. De främre hörselfälten hos apor har också påvisats ha selektivitet för kon-specifika vokaliseringar med intrakortikala inspelningar. och funktionell avbildning En fMRI-studie av apor visade vidare att aSTG spelar en roll för igenkänning av enskilda röster. Den mänskliga mSTG-aSTG:s roll för ljudigenkänning påvisades genom studier med funktionell avbildning som korrelerade aktivitet i denna region med isolering av auditiva objekt från bakgrundsbrus och med igenkänning av talade ord, röster, melodier, miljöljud och kommunikativa ljud som inte är talande. En metaanalys av fMRI-studier visade vidare en funktionell åtskillnad mellan vänster mSTG och aSTG, där den förstnämnda bearbetar korta talenheter (fonem) och den sistnämnda bearbetar längre enheter (t.ex. ord, omgivningsljud). I en studie där man registrerade neuronal aktivitet direkt från vänster pSTG och aSTG rapporterades att aSTG, men inte pSTG, var mer aktivt när patienten lyssnade på tal på sitt modersmål än på ett okänt främmande språk. Genomgående resulterade elektrostimulering av aSTG hos denna patient i försämrad taluppfattning (se även liknande resultat). Intrakortikala inspelningar från höger och vänster aSTG visade ytterligare att tal bearbetas lateralt i förhållande till musik. En fMRI-studie av en patient med nedsatt ljudigenkänning (auditiv agnosi) på grund av en skada på hjärnstammen visade också minskad aktivering i områdena hR och aSTG i båda hemisfärerna när man hörde talade ord och miljöljud. Inspelningar från den främre auditiva cortexen hos apor när de bibehåller inlärda ljud i arbetsminnet och den försvagande effekten av inducerade skador på denna region på minnet i arbetsminnet, visar ytterligare att AVS är inblandad i bibehållandet av de uppfattade auditiva objekten i arbetsminnet. Hos människor rapporterades området mSTG-aSTG också vara aktivt under repetition av hörda stavelser med MEG och fMRI. Den senare studien visade vidare att arbetsminnet i AVS är för de akustiska egenskaperna hos talade ord och att det är oberoende av arbetsminnet i ADS, som förmedlar det inre talet. Arbetsminnesstudier på apor tyder också på att hos apor, till skillnad från hos människor, är AVS det dominerande arbetsminneslagret.

Hos människor anses nedströms aSTG, MTG och TP utgöra det semantiska lexikonet, som är ett långtidsminnesförråd av audio-visuella representationer som är sammankopplade på grundval av semantiska relationer. (Se även de recensioner som diskuterar detta ämne). Det främsta beviset för denna roll för MTG-TP är att patienter med skador på denna region (t.ex. patienter med semantisk demens eller herpes simplex-virusencefalit) rapporteras med en försämrad förmåga att beskriva visuella och auditiva objekt och en tendens att begå semantiska fel när de namnger objekt (dvs. semantisk paraphasi). Semantisk parafasi uttrycktes också av afasiska patienter med skador på vänster MTG-TP och visades förekomma hos icke-afasiska patienter efter elektrostimulering av denna region. eller den underliggande vita substansbanan Två metaanalyser av fMRI-litteraturen rapporterade också att främre MTG och TP var konsekvent aktiva under semantisk analys av tal och text, och en intrakortikal inspelningsstudie korrelerade neurala urladdningar i MTG med förståelsen av begripliga meningar.

MeningsförståelseRedigera

Förutom att extrahera betydelse från ljud verkar MTG-TP-regionen i AVS ha en roll i meningsförståelse, möjligen genom att sammanfoga begrepp med varandra (t.ex, sammanslagning av begreppen ”blå” och ”skjorta” för att skapa begreppet ”blå skjorta”). MTG:s roll när det gäller att extrahera mening från meningar har visats i studier med funktionell avbildning som rapporterar starkare aktivering i främre MTG när riktiga meningar kontrasteras mot ordlistor, meningar på ett främmande språk eller nonsensspråk, förvrängda meningar, meningar med semantiska eller syntaktiska kränkningar och meningsliknande sekvenser av miljöljud. I en fMRI-studie där deltagarna instruerades att läsa en berättelse korrelerades aktiviteten i det främre MTG ytterligare med mängden semantiskt och syntaktiskt innehåll som varje mening innehöll. I en EEG-studie som kontrasterade kortikal aktivitet vid läsning av meningar med och utan syntaktiska överträdelser hos friska deltagare och patienter med MTG-TP-skada, drogs slutsatsen att MTG-TP i båda hemisfärerna deltar i det automatiska (regelbaserade) stadiet av syntaktisk analys (ELAN-komponenten), och att den vänstra MTG-TP också är involverad i ett senare kontrollerat stadie av syntaxanalys (P600-komponenten). Patienter med skador på MTG-TP-regionen har också rapporterats ha nedsatt meningsförståelse. Se genomgång för mer information om detta ämne.

BilateralitetEdit

I motsats till Wernicke-Lichtheim-Geschwind-modellen som innebär att ljudigenkänning endast sker i den vänstra hemisfären har studier som undersökt egenskaperna hos den högra eller vänstra hemisfären isolerat via unilateral hemisfärisk anestesi (dvs. WADA-förfarandet) eller intrakortikala inspelningar från vardera hemisfären gett belägg för att ljudigenkänning behandlas bilateralt. I en studie där man instruerade patienter med skilda hemisfärer (dvs. patienter med delad hjärna) att matcha talade ord med skrivna ord som presenterades för höger eller vänster hemifält, rapporterades dessutom att ordförrådet i den högra hemisfären nästan var lika stort som i den vänstra hemisfären (ordförrådet i den högra hemisfären motsvarade ordförrådet hos ett friskt 11-årigt barn). Detta bilaterala igenkännande av ljud stämmer också överens med resultatet att en ensidig skada på den auditiva hjärnbarken sällan leder till brister i auditiv förståelse (dvs. auditiv agnosi), medan en andra skada på den återstående hemisfären (som kan inträffa flera år senare) gör det. Slutligen, som tidigare nämnts, visade en fMRI-skanning av en patient med auditiv agnosi bilateral minskad aktivering i de främre auditiva kortiklarna, och bilateral elektrostimulering av dessa regioner i båda hemisfärerna resulterade i försämrad taligenkänning.

Auditivt dorsalflödeRedigera

Det auditiva dorsalflödet kopplar samman den auditiva cortexen med parietalloben, som i sin tur kopplas samman med inferiora frontal gyrus. Hos både människor och icke-mänskliga primater är den auditiva dorsalströmmen ansvarig för ljudlokalisering, och är följaktligen känd som den auditiva ”var”-banan. Hos människor är denna väg (särskilt i den vänstra hemisfären) också ansvarig för talproduktion, talupprepning, läppläsning samt fonologiskt arbetsminne och långtidsminne.

TalproduktionRedigera

Studier av nutida människor har visat att ADS spelar en roll för talproduktion, särskilt när det gäller det vokala uttrycket av namn på objekt. I en serie studier där subkortikala fibrer stimulerades direkt resulterade till exempel störningar i vänster pSTG och IPL i fel under uppgifter om namngivning av objekt, och störningar i vänster IFG resulterade i taluppehåll. Magnetisk interferens i pSTG och IFG hos friska deltagare gav också upphov till talfel respektive talstopp. I en studie har man också rapporterat att elektrisk stimulering av vänster IPL fick patienterna att tro att de hade talat när de inte hade gjort det och att stimulering av IFG fick patienterna att omedvetet röra på läpparna. ADS:s bidrag till artikuleringen av objektsnamn kan vara beroende av mottagningen av afferenser från AVS:s semantiska lexikon, eftersom en intrakortikal inspelningsstudie rapporterade om aktivering i den bakre MTG-regionen före aktivering i Spt-IPL-regionen när patienterna namngav objekt i bilder Studier av intrakortikal elektrisk stimulering rapporterade också att elektrisk interferens i den bakre MTG-regionen korrelerade med nedsatt namngivning av objekt

VokalimitationRedigera

Och även om ljudperceptionen i första hand tillskrivs AVS, tycks ADS vara förknippad med flera aspekter av taluppfattningen. I en metaanalys av fMRI-studier (Turkeltaub och Coslett, 2010), där den auditiva uppfattningen av fonem kontrasterades mot nära matchande ljud, och där studierna bedömdes med avseende på den nivå av uppmärksamhet som krävdes, drog författarna till exempel slutsatsen att uppmärksamhet på fonem korrelerar med stark aktivering i pSTG-pSTS-regionen. En studie med intrakortikala inspelningar där deltagarna instruerades att identifiera stavelser korrelerade också hörandet av varje stavelse med ett eget aktiveringsmönster i pSTG. ADS:s inblandning i både taluppfattning och talproduktion har belysts ytterligare i flera banbrytande studier med funktionell avbildning som kontrasterade taluppfattning med öppen eller dold talproduktion. Dessa studier visade att pSTS är aktivt endast under uppfattningen av tal, medan område Spt är aktivt under både uppfattningen och produktionen av tal. Författarna drog slutsatsen att pSTS projicerar till område Spt, som omvandlar auditiv input till artikulatoriska rörelser. Liknande resultat har erhållits i en studie där deltagarnas temporala och parietala lober stimulerades elektriskt. I denna studie rapporterades att elektrisk stimulering av pSTG-regionen störde förståelsen av meningar och att stimulering av IPL störde förmågan att vokalisera objektens namn. Författarna rapporterade också att stimulering i område Spt och den nedre IPL framkallade störningar under både objektnamn och talförståelseuppgifter. ADS:s roll i talupprepning stämmer också överens med resultaten av andra studier med funktionell avbildning som har lokaliserat aktivering under talupprepningsuppgifter till ADS-regioner. En intrakortikal inspelningsstudie som registrerade aktivitet i större delen av de temporala, parietala och frontala loberna rapporterade också aktivering i pSTG, Spt, IPL och IFG när talupprepning kontrasteras mot taluppfattning. Neuropsykologiska studier har också visat att personer med brister i talupprepning men bevarad hörselförståelse (dvs. konduktionsafasi) lider av avgränsade skador på Spt-IPL-området eller skador på de projektioner som utgår från detta område och riktar sig mot frontalloben. Insikt om syftet med talupprepning i ADS ges av longitudinella studier av barn som korrelerade inlärning av främmande vokabulär med förmågan att upprepa nonsensord.

TalövervakningRedigera

Förutom upprepning och produktion av tal verkar ADS ha en roll i övervakningen av talutgångens kvalitet. Neuroanatomiska bevis tyder på att ADS är utrustad med nedåtgående förbindelser från IFG till pSTG som vidarebefordrar information om motorisk aktivitet (dvs. korollära urladdningar) i vokalapparaten (mun, tunga, stämband). Denna återkoppling markerar att det ljud som uppfattas under talproduktionen är egenproducerat och kan användas för att justera stämapparaten för att öka likheten mellan det uppfattade och det utsända ljudet. Bevis för nedåtgående förbindelser från IFG till pSTG har erbjudits genom en studie där IFG stimulerades elektriskt under kirurgiska ingrepp och där man rapporterade att aktiveringen spreds till pSTG-pSTS-Spt-regionen En studie som jämförde förmågan hos afasiska patienter med frontal, Parietal- eller temporallobsskador att snabbt och upprepade gånger artikulera en rad stavelserier rapporterade att skador på frontalloben störde artikuleringen av både identiska stavelserier (”Bababa”) och icke-identiska stavelserier (”Badaga”), medan patienter med skador på temporalloben eller parietalloben endast uppvisade en försämring när de artikulerade icke-identiska stavelserier. Eftersom patienterna med skador på temporal- och parietalloben kunde upprepa stavningssträngen i den första uppgiften verkar deras taluppfattning och talproduktion vara relativt bevarade, och deras underskott i den andra uppgiften beror därför på försämrad övervakning. I en fMRI-studie, som visar de nedåtgående ADS-förbindelsernas roll i övervakningen av emitterade samtal, instruerades deltagarna i en fMRI-studie att tala under normala förhållanden eller när de hörde en modifierad version av sin egen röst (fördröjd första formant), och det rapporterades att hörandet av en förvrängd version av den egna rösten resulterar i en ökad aktivering i pSTG. Ytterligare ett bevis för att ADS underlättar motorisk återkoppling under imitation är en intrakortikal inspelningsstudie som kontrasterade taluppfattning och upprepning. Författarna rapporterade att, förutom aktivering i IPL och IFG, kännetecknas talupprepning av starkare aktivering i pSTG än under taluppfattning.

Integrering av fonem med läpprörelserRedigera

Men även om ljuduppfattningen i första hand tillskrivs AVS verkar ADS vara förknippad med flera aspekter av taluppfattning. I en metaanalys av FMRI-studier där den auditiva uppfattningen av fonem kontrasterades mot nära matchande ljud, och där studierna bedömdes med avseende på den nödvändiga nivån av uppmärksamhet, drog författarna till exempel slutsatsen att uppmärksamhet på fonem korrelerar med stark aktivering i pSTG-pSTS-regionen. En studie med intrakortikala inspelningar där deltagarna instruerades att identifiera stavelser korrelerade också hörandet av varje stavelse med ett eget aktiveringsmönster i pSTG. I överensstämmelse med ADS:s roll när det gäller att särskilja fonem har studierna tillskrivit integrationen av fonem och motsvarande läpprörelser (dvs. visem) till ADS:s pSTS. I en fMRI-studie har man till exempel korrelerat aktivering i pSTS med McGurk-illusionen (där man när man hör stavelsen ”ba” samtidigt som man ser visuemet ”ga” uppfattar stavelsen ”da”). En annan studie har visat att användning av magnetisk stimulering för att störa bearbetningen i detta område ytterligare stör McGurk-illusionen. Sambandet mellan pSTS och den audiovisuella integrationen av tal har också påvisats i en studie där deltagarna presenterades för bilder av ansikten och talade ord av varierande kvalitet. I studien rapporterades att pSTS selekterar för den kombinerade ökningen av tydligheten hos ansikten och talade ord. Bekräftande bevis har tillhandahållits genom en fMRI-studie där man kontrasterade uppfattningen av audiovisuellt tal med audiovisuell icke-språk (bilder och ljud av verktyg). I denna studie rapporterades upptäckten av talselektiva avdelningar i pSTS. Dessutom rapporterades en fMRI-studie där kongruent audiovisuellt tal kontrasterades mot inkongruent tal (bilder av stilla ansikten) om aktivering av pSTS. För en översikt som presenterar ytterligare konvergerande bevis för den roll som pSTS och ADS spelar vid integrering av fonem-visem se.

Fonologiskt långtidsminneRedigera

En växande mängd bevis tyder på att människor, förutom att ha ett långtidsminnesförråd för ords betydelser som finns i MTG-TP i AVS (dvs, det semantiska lexikonet), även har ett långtidsminne för namn på objekt som finns i Spt-IPL-regionen i ADS (dvs. det fonologiska lexikonet). I en studie av patienter med skador på AVS (MTG-skador) eller ADS (IPL-skador) rapporterades till exempel att MTG-skador leder till att personer felaktigt identifierar objekt (t.ex. kallar en ”get” för ett ”får”, ett exempel på semantisk parafasi). Omvänt leder IPL-skador till att personer identifierar objektet korrekt men uttalar dess namn felaktigt (t.ex. säger ”gof” i stället för ”get”, ett exempel på fonemisk parafasi). Fel i semantisk parafasi har också rapporterats hos patienter som fått intrakortikal elektrisk stimulering av AVS (MTG), och fel i fonemisk parafasi har rapporterats hos patienter vars ADS (pSTG, Spt och IPL) fått intrakortikal elektrisk stimulering. En MEG-studie som ytterligare stöder ADS:s roll vid namngivning av objekt visar att det finns aktivitet i IPL under inlärning och återkallande av objektsnamn. I en studie där man framkallade magnetisk interferens i deltagarnas IPL medan de svarade på frågor om ett objekt rapporterades att deltagarna var kapabla att svara på frågor om objektets egenskaper eller perceptuella attribut, men att de var nedsatta när de fick frågan om ordet innehöll två eller tre stavelser. En MEG-studie har också korrelerat återhämtning från anomi (en störning som kännetecknas av en nedsatt förmåga att namnge objekt) med förändringar i IPL-aktivering. Ytterligare stöd för IPL:s roll i kodningen av ords ljud finns i studier som rapporterar att tvåspråkiga personer jämfört med enspråkiga personer har större kortikaltäthet i IPL men inte i MTG. Eftersom det finns belägg för att olika fonologiska representationer av samma ord hos tvåspråkiga personer har samma semantiska representation, bekräftar denna ökning av tätheten i IPL förekomsten av det fonologiska lexikonet: det semantiska lexikonet hos tvåspråkiga personer förväntas vara av samma storlek som det semantiska lexikonet hos enspråkiga personer, medan deras fonologiska lexikon bör vara dubbelt så stort. I överensstämmelse med detta resultat kortikaltäthet i IPL hos enspråkiga personer korrelerar också med vokabulärets storlek. Den funktionella åtskillnaden mellan AVS och ADS i uppgifter om objektnamn stöds särskilt av kumulativa bevis från läsforskning som visar att semantiska fel korrelerar med MTG-skada och fonemiska fel med IPL-skada. Baserat på dessa associationer har den semantiska analysen av text kopplats till gyrus inferior-temporal och MTG, och den fonologiska analysen av text har kopplats till pSTG-Spt- IPL

Fonologiskt arbetsminneRedigera

Arbetsminne behandlas ofta som den tillfälliga aktiveringen av de representationer som lagras i långtidsminnet och som används för tal (fonologiska representationer). Denna delning av resurser mellan arbetsminnet och talet är uppenbar genom att konstatera att tal under repetition resulterar i en betydande minskning av antalet objekt som kan återkallas från arbetsminnet (artikulatorisk undertryckning). Att det fonologiska lexikonet är involverat i arbetsminnet framgår också av att individer tenderar att göra fler fel när de återkallar ord från en nyligen inlärd lista med fonologiskt liknande ord än från en lista med fonologiskt olikartade ord (den fonologiska likhetseffekten). Studier har också visat att talfel som begås under läsning är anmärkningsvärt lika de talfel som begås under återkallande av nyligen inlärda, fonologiskt likartade ord från arbetsminnet. Patienter med IPL-skador har också observerats uppvisa både talproduktionsfel och nedsatt arbetsminne. Slutligen är uppfattningen att det verbala arbetsminnet är resultatet av en tillfällig aktivering av fonologiska representationer i ADS förenlig med de senaste modellerna som beskriver arbetsminnet som en kombination av att upprätthålla representationer i uppmärksamhetsmekanismen parallellt med en tillfällig aktivering av representationer i långtidsminnet. Det har hävdats att ADS:s roll i repetitionen av ordlistor är anledningen till att denna väg är aktiv under meningsförståelse För en genomgång av ADS:s roll i arbetsminnet, se.

The ’from where to what’-modellen för språkutveckling hypoteser om 7 stadier i språkutvecklingen.

.