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Para un filo con relativamente pocas especies, los ctenóforos tienen una amplia gama de planes corporales. Las especies costeras deben ser lo suficientemente resistentes para soportar las olas y los remolinos de partículas de sedimentos, mientras que algunas especies oceánicas son tan frágiles que es muy difícil capturarlas intactas para su estudio. Además, las especies oceánicas no se conservan bien y se conocen principalmente por fotografías y por las notas de los observadores. De ahí que la mayor parte de la atención se haya concentrado hasta hace poco en tres géneros costeros: Pleurobrachia, Beroe y Mnemiopsis. Al menos dos libros de texto basan sus descripciones de los ctenóforos en el cidípido Pleurobrachia.
Dado que el cuerpo de muchas especies es casi radialmente simétrico, el eje principal es oral a aboral (de la boca al extremo opuesto.) Sin embargo, dado que sólo dos de los canales cerca del estatocisto terminan en poros anales, los ctenóforos no tienen simetría de espejo, aunque muchos tienen simetría rotacional. En otras palabras, si el animal gira en medio círculo tiene el mismo aspecto que cuando empezó.
Características comunesEditar
El filo de los ctenóforos tiene una amplia gama de formas corporales, entre las que se incluyen los platyctenidos aplanados de aguas profundas, en los que los adultos de la mayoría de las especies carecen de peines, y los beroides costeros, que carecen de tentáculos y depredan a otros ctenóforos utilizando enormes bocas armadas con grupos de grandes cilios rígidos que actúan como dientes.
Capas del cuerpoEditar
Al igual que los de los cnidarios, (medusas, anémonas de mar, etc.), los cuerpos de los ctenóforos consisten en una mesoglea relativamente gruesa y gelatinosa intercalada entre dos epitelios, capas de células unidas por conexiones intercelulares y por una membrana basal fibrosa que segregan. Los epitelios de los ctenóforos tienen dos capas de células en lugar de una, y algunas de las células de la capa superior tienen varios cilios por célula.
La capa externa de la epidermis (piel exterior) está formada por: células sensoriales; células que secretan moco, que protege el cuerpo; y células intersticiales, que pueden transformarse en otros tipos de células. En partes especializadas del cuerpo, la capa externa también contiene coloblastos, que se encuentran a lo largo de la superficie de los tentáculos y se utilizan para capturar presas, o células con múltiples cilios grandes, para la locomoción. La capa interna de la epidermis contiene una red nerviosa y células mioepiteliales que actúan como músculos.
La cavidad interna está formada por: una boca que normalmente puede cerrarse mediante músculos; una faringe («garganta»); una zona más amplia en el centro que actúa como estómago; y un sistema de canales internos. Éstos se ramifican a través de la mesoglea hacia las partes más activas del animal: la boca y la faringe; las raíces de los tentáculos, si están presentes; toda la parte inferior de cada fila de peines; y cuatro ramas alrededor del complejo sensorial en el extremo más alejado de la boca; dos de estas cuatro ramas terminan en poros anales. La superficie interior de la cavidad está revestida de un epitelio, la gastrodermis. La boca y la faringe tienen tanto cilios como músculos bien desarrollados. En otras partes del sistema de canales, la gastrodermis es diferente en los lados más cercanos y más lejanos al órgano que abastece. El lado más cercano está compuesto por células nutritivas altas que almacenan nutrientes en vacuolas (compartimentos internos), células germinales que producen óvulos o espermatozoides y fotocitos que producen bioluminiscencia. El lado más alejado del órgano está cubierto de células ciliadas que hacen circular el agua a través de los canales, puntuados por rosetas ciliares, poros que están rodeados por dobles verticilos de cilios y que conectan con la mesoglea.
Alimentación, excreción y respiraciónEditar
Cuando la presa es tragada, es licuada en la faringe por enzimas y por contracciones musculares de la faringe. La papilla resultante es arrastrada por el sistema de canales mediante el batir de los cilios, y digerida por las células nutritivas. Las rosetas ciliares de los canales pueden ayudar a transportar los nutrientes a los músculos de la mesoglea. Los poros anales pueden expulsar pequeñas partículas no deseadas, pero la mayor parte de la materia no deseada es regurgitada a través de la boca.
Se sabe poco sobre cómo los ctenóforos se deshacen de los productos de desecho producidos por las células. Las rosetas ciliares de la gastrodermis pueden ayudar a eliminar los desechos de la mesoglea, y también pueden ayudar a ajustar la flotabilidad del animal bombeando agua dentro o fuera de la mesoglea.
LocomociónEditar
La superficie exterior lleva normalmente ocho filas de peines, llamadas placas natatorias, que se utilizan para nadar. Las filas están orientadas para ir desde cerca de la boca (el «polo oral») hasta el extremo opuesto (el «polo aboral»), y están espaciadas más o menos uniformemente alrededor del cuerpo, aunque los patrones de espaciamiento varían según la especie y en la mayoría de las especies las filas de peines se extienden sólo una parte de la distancia desde el polo aboral hacia la boca. Los «peines» (también llamados «ctenes» o «placas de peine») atraviesan cada fila, y cada uno consta de miles de cilios inusualmente largos, de hasta 2 milímetros (0,079 pulgadas). A diferencia de los cilios y flagelos convencionales, cuya estructura de filamentos está dispuesta en un patrón de 9 + 2, estos cilios están dispuestos en un patrón de 9 + 3, donde se sospecha que el filamento extra compacto tiene una función de soporte. Normalmente laten de manera que la carrera de propulsión se aleja de la boca, aunque también pueden invertir la dirección. Por lo tanto, los ctenóforos suelen nadar en la dirección en la que la boca está comiendo, a diferencia de las medusas. Cuando intentan escapar de los depredadores, una especie puede acelerar hasta seis veces su velocidad normal; algunas otras especies invierten la dirección como parte de su comportamiento de huida, invirtiendo la carrera de propulsión de los cilios de la placa del peine.
No se sabe con certeza cómo controlan los ctenóforos su flotabilidad, pero los experimentos han demostrado que algunas especies dependen de la presión osmótica para adaptarse al agua de diferentes densidades. Sus fluidos corporales están normalmente tan concentrados como el agua de mar. Si entran en agua salobre menos densa, las rosetas ciliares de la cavidad corporal pueden bombearla hacia la mesoglea para aumentar su volumen y disminuir su densidad, para evitar el hundimiento. A la inversa, si pasan de agua salobre a agua de mar totalmente densa, las rosetas pueden bombear agua fuera de la mesoglea para reducir su volumen y aumentar su densidad.
Sistema nervioso y sentidosEditar
Los ctenóforos no tienen cerebro ni sistema nervioso central, sino que tienen una red nerviosa (más bien como una telaraña) que forma un anillo alrededor de la boca y es más densa cerca de estructuras como las filas de peines, la faringe, los tentáculos (si están presentes) y el complejo sensorial más alejado de la boca. Sus células nerviosas surgen de las mismas células progenitoras que los coloblastos.
El mayor elemento sensorial individual es el órgano aboral (en el extremo opuesto a la boca). Su componente principal es un estatocisto, un sensor de equilibrio que consiste en un estolito, un diminuto grano de carbonato de calcio, apoyado en cuatro haces de cilios, llamados «equilibradores», que detectan su orientación. El estatocisto está protegido por una cúpula transparente formada por largos cilios inmóviles. Un ctenóforo no intenta automáticamente mantener el estatolito apoyado por igual en todos los equilibradores. En su lugar, su respuesta viene determinada por el «estado de ánimo» del animal, es decir, por el estado general del sistema nervioso. Por ejemplo, si un ctenóforo con tentáculos de arrastre captura una presa, a menudo pondrá algunas filas de peines en reversa, girando la boca hacia la presa.
Las investigaciones apoyan la hipótesis de que las larvas ciliadas de los cnidarios y los bilaterios comparten un origen antiguo y común. El órgano apical de las larvas participa en la formación del sistema nervioso. El órgano aboral de las jaleas de peine no es homólogo al órgano apical de otros animales, por lo que la formación de su sistema nervioso tiene un origen embrionario diferente.
Las células nerviosas y el sistema nervioso de los ctenóforos tienen una bioquímica diferente a la de otros animales. Por ejemplo, carecen de los genes y las enzimas necesarias para fabricar neurotransmisores como la serotonina, la dopamina, el óxido nítrico, la octopamina, la noradrenalina y otros, que sí se observan en todos los demás animales con sistema nervioso, y faltan los genes que codifican los receptores de cada uno de estos neurotransmisores. Se ha descubierto que utilizan el L-glutamato como neurotransmisor, y tienen una variedad inusualmente alta de receptores de glutamato ionotrópicos y genes para la síntesis y el transporte de glutamato en comparación con otros metazoos. El contenido genómico de los genes del sistema nervioso es el más pequeño conocido de cualquier animal, y podría representar los requisitos genéticos mínimos para un sistema nervioso funcional. Por lo tanto, si los ctenóforos son el grupo hermano de todos los demás metazoos, los sistemas nerviosos pueden haberse perdido en las esponjas y los placozoos, o haber surgido más de una vez entre los metazoos.
CydippidsEdit
Los ctenóforos cidípidos tienen cuerpos más o menos redondeados, a veces casi esféricos y otras veces más cilíndricos o con forma de huevo; la «grosella marina» costera común, Pleurobrachia, tiene a veces un cuerpo con forma de huevo con la boca en el extremo estrecho, aunque algunos individuos son más uniformemente redondos. Desde los lados opuestos del cuerpo se extienden un par de tentáculos largos y delgados, cada uno de ellos alojado en una vaina en la que se puede introducir. Algunas especies de cidípidos tienen el cuerpo aplanado en diversos grados, de modo que son más anchos en el plano de los tentáculos.
Los tentáculos de los ctenóforos cidípidos suelen estar bordeados de tentilla («pequeños tentáculos»), aunque algunos géneros tienen tentáculos simples sin estas ramas laterales. Los tentáculos y las tentillas están densamente cubiertos de coloblastos microscópicos que capturan a las presas adhiriéndose a ellas. Los coloblastos son células especializadas con forma de hongo en la capa externa de la epidermis, y tienen tres componentes principales: una cabeza abovedada con vesículas (cámaras) que contienen adhesivo; un pedúnculo que ancla la célula en la capa inferior de la epidermis o en la mesoglea; y un hilo espiral que se enrolla alrededor del pedúnculo y está unido a la cabeza y a la raíz del pedúnculo. La función del hilo espiral es incierta, pero puede absorber la tensión cuando la presa intenta escapar, y así evitar que el coloblasto sea desgarrado.
Además de los coloblastros, los miembros del género Haeckelia, que se alimentan principalmente de medusas, incorporan los nematocitos urticantes de sus víctimas en sus propios tentáculos; algunos nudibranquios que se alimentan de cnidarios incorporan igualmente nematocitos en sus cuerpos para defenderse. Las tentillas de Euplokamis difieren significativamente de las de otros ctenóforos: contienen músculo estriado, un tipo de célula que no se conoce en el filo Ctenophora; y están enrolladas cuando están relajadas, mientras que las tentillas de todos los demás ctenóforos conocidos se alargan cuando están relajadas. Las tentillas de los Euplokamis tienen tres tipos de movimiento que se utilizan para capturar presas: pueden aletear muy rápidamente (en 40 a 60 milisegundos); pueden retorcerse, lo que puede atraer a la presa comportándose como pequeños gusanos planctónicos; y se enrollan alrededor de la presa. El único aleteo es un movimiento de desenrollado impulsado por la contracción del músculo estriado. El movimiento de retorcimiento es producido por músculos lisos, pero de un tipo muy especializado. El enrollamiento alrededor de la presa se realiza en gran parte por el retorno de las tentillas a su estado inactivo, pero los enrollamientos pueden ser apretados por el músculo liso.
Hay ocho filas de peines que van desde cerca de la boca hasta el extremo opuesto, y están espaciados uniformemente alrededor del cuerpo. Los «peines» laten en un ritmo metacrónico bastante parecido al de una ola mexicana. Desde cada equilibrador del estatocisto sale un surco ciliar por debajo de la cúpula y luego se divide para conectar con dos filas de peines adyacentes, y en algunas especies recorre las filas de peines. Esto forma un sistema mecánico para transmitir el ritmo de los peines a los equilibradores, a través de las perturbaciones del agua creadas por los cilios.
LobatosEditar
El Lobata tiene un par de lóbulos, que son extensiones musculares, en forma de copa, del cuerpo que se proyectan más allá de la boca. Sus discretos tentáculos se originan en los ángulos de la boca, recorriendo surcos enrevesados y extendiéndose por la superficie interior de los lóbulos (en lugar de arrastrarse por detrás, como en los Cydippida). Entre los lóbulos a ambos lados de la boca, muchas especies de lobatos tienen cuatro aurículas, proyecciones gelatinosas bordeadas de cilios que producen corrientes de agua que ayudan a dirigir las presas microscópicas hacia la boca. Esta combinación de estructuras permite a los lobatos alimentarse continuamente de presas planctónicas en suspensión.
Los lobatos tienen ocho filas de peines, que se originan en el polo aboral y que normalmente no se extienden más allá del cuerpo hasta los lóbulos; en las especies con (cuatro) aurículas, los cilios que bordean las aurículas son extensiones de los cilios de cuatro de las filas de peines. La mayoría de los lobatos son bastante pasivos cuando se mueven por el agua, utilizando los cilios de sus filas de peines para la propulsión, aunque Leucothea tiene aurículas largas y activas cuyos movimientos también contribuyen a la propulsión. Los miembros de los géneros lobulados Bathocyroe y Ocyropsis pueden escapar del peligro dando una palmada en sus lóbulos, de modo que el chorro de agua expulsado los hace retroceder muy rápidamente. A diferencia de los cidípidos, los movimientos de los peines de los lobatos están coordinados por los nervios y no por las perturbaciones del agua creadas por los cilios, pero los peines de una misma fila baten en el mismo estilo de onda mexicana que las filas de peines coordinadas mecánicamente de los cidípidos y los beroides. Esto puede haber permitido a los lobatos crecer más que los cidípidos y tener formas menos parecidas a las de los huevos.
Una especie inusual descrita por primera vez en el año 2000, Lobatolampea tetragona, ha sido clasificada como lobato, aunque los lóbulos son «primitivos» y el cuerpo tiene forma de medusa cuando flota y de disco cuando descansa en el lecho marino.
BeroidesEditar
Los Beroida, también conocidos como Nuda, no tienen apéndices para alimentarse, pero su gran faringe, justo dentro de la gran boca y llenando la mayor parte del cuerpo en forma de saco, lleva «macrocilios» en el extremo oral. Estos haces fusionados de varios miles de cilios grandes son capaces de «morder» trozos de presa demasiado grandes para tragarlos enteros, casi siempre otros ctenóforos. Delante del campo de macrocilios, en los «labios» de la boca en algunas especies de Beroe, hay un par de tiras estrechas de células epiteliales adhesivas en la pared del estómago que «cierran» la boca cuando el animal no se está alimentando, formando conexiones intercelulares con la tira adhesiva opuesta. Este cierre hermético agiliza la parte delantera del animal cuando persigue a su presa.
Otras formas corporalesEditar
El Ganeshida tiene un par de pequeños lóbulos orales y un par de tentáculos. El cuerpo es más bien circular que ovalado en su sección transversal, y la faringe se extiende sobre las superficies internas de los lóbulos.
Los Thalassocalycida, sólo descubiertos en 1978 y conocidos por una sola especie, son parecidos a las medusas, con cuerpos acortados en la dirección oral-aboral, y cortas hileras de peines en la superficie más alejada de la boca, que se originan cerca del polo aboral. Capturan a sus presas mediante movimientos de la campana y posiblemente utilizando dos tentáculos cortos.
Los Cestida («animales de cinturón») son animales planctónicos en forma de cinta, con la boca y el órgano aboral alineados en el centro de los bordes opuestos de la cinta. Hay un par de hileras de peines a lo largo de cada borde aboral, y tentillas que emergen de un surco a lo largo de todo el borde oral, y que se extienden a lo largo de la mayor parte de la superficie corporal en forma de ala. Los céstidos pueden nadar ondulando su cuerpo y batiendo las hileras de peines. Se conocen dos especies, con distribución mundial en aguas cálidas y templadas: El Cestum veneris («faja de Venus») es uno de los ctenóforos más grandes, de hasta 1,5 metros de largo, y puede ondular lentamente o con bastante rapidez. El Velamen parallelum, que suele medir menos de 20 centímetros (0,66 pies) de largo, puede moverse mucho más rápido en lo que se ha descrito como un «movimiento de dardo».
La mayoría de los Platyctenida tienen cuerpos ovalados y aplanados en la dirección oral-aboral, con un par de tentáculos con tentillas en la superficie aboral. Se aferran y se arrastran por las superficies evertiendo la faringe y utilizándola como un «pie» muscular. Todas las especies conocidas de platíquidos, excepto una, carecen de crestas. Los platicténidos suelen ser de coloración críptica, viven en rocas, algas o en la superficie del cuerpo de otros invertebrados, y a menudo son revelados por sus largos tentáculos con muchas ramas laterales, que se ven salir de la parte posterior del ctenóforo hacia la corriente.
Reproducción y desarrolloEditar
Los adultos de la mayoría de las especies pueden regenerar los tejidos dañados o extirpados, aunque sólo los platyctenidos se reproducen por clonación, separando de los bordes de sus cuerpos planos fragmentos que se desarrollan en nuevos individuos.
El último ancestro común (LCA) de los ctenóforos era hermafrodita. Algunos son hermafroditas simultáneos, que pueden producir óvulos y espermatozoides al mismo tiempo, mientras que otros son hermafroditas secuenciales, en los que los óvulos y los espermatozoides maduran en momentos diferentes. Se sabe que al menos tres especies han desarrollado sexos separados (dioicosis); Ocyropsis crystallina y Ocyropsis maculata en el género Ocyropsis y Bathocyroe fosteri en el género Bathocyroe. Las gónadas se encuentran en las partes de la red de canales internos bajo las hileras de peines, y los huevos y el esperma se liberan a través de los poros de la epidermis. La fecundación es generalmente externa, pero los platícidos utilizan la fecundación interna y mantienen los huevos en cámaras de cría hasta que eclosionan. La autofecundación se ha visto ocasionalmente en especies del género Mnemiopsis, y se cree que la mayoría de las especies hermafroditas son autofértiles.
El desarrollo de los huevos fecundados es directo; no hay una forma larvaria distintiva. Los juveniles de todos los grupos son generalmente planctónicos, y la mayoría de las especies se asemejan a cidípidos adultos en miniatura, desarrollando gradualmente sus formas corporales adultas a medida que crecen. En el género Beroe, sin embargo, los juveniles tienen bocas grandes y, al igual que los adultos, carecen de tentáculos y de vainas tentaculares. En algunos grupos, como los platíquidos planos que viven en el fondo, los juveniles se comportan más como verdaderas larvas. Viven entre el plancton y, por tanto, ocupan un nicho ecológico diferente al de sus progenitores, y sólo alcanzan la forma adulta mediante una metamorfosis más radical después de caer al fondo marino.
Al menos en algunas especies, los ctenóforos juveniles parecen capaces de producir pequeñas cantidades de huevos y esperma mientras están muy por debajo del tamaño adulto, y los adultos producen huevos y esperma mientras tengan suficiente alimento. Si se quedan sin comida, primero dejan de producir huevos y esperma, y luego reducen su tamaño. Cuando el suministro de alimentos mejora, vuelven a crecer hasta alcanzar su tamaño normal y reanudan la reproducción. Estas características hacen que los ctenóforos sean capaces de aumentar sus poblaciones muy rápidamente. Los miembros de la Lobata y la Cydippida también tienen una forma de reproducción llamada disogenia; dos etapas sexualmente maduras, primero como larva y después como juveniles y adultos. Durante su etapa de larva son capaces de liberar gametos periódicamente. Una vez finalizado su periodo larvario reproductivo, no volverán a producir más gametos hasta después de la metamorfosis. Una población de Mertensia ovum en el centro del Mar Báltico se ha vuelto pedogenética, y consiste únicamente en larvas sexualmente maduras de menos de 1,6 mm.
Colores y bioluminiscenciaEditar
La mayoría de los ctenóforos que viven cerca de la superficie son en su mayoría incoloros y casi transparentes. Sin embargo, algunas especies que viven a mayor profundidad están fuertemente pigmentadas, por ejemplo la especie conocida como «rojo Tortugas» (ver ilustración aquí), que aún no ha sido descrita formalmente. Los platíquidos suelen vivir adheridos a otros organismos del fondo marino y suelen tener colores similares a los de estos organismos huéspedes. El intestino del género de aguas profundas Bathocyroe es de color rojo, lo que oculta la bioluminiscencia de los copépodos que ha tragado.
Las hileras de peines de la mayoría de los ctenóforos planctónicos producen un efecto de arco iris, que no está causado por la bioluminiscencia, sino por la dispersión de la luz al moverse los peines. La mayoría de las especies también son bioluminiscentes, pero la luz suele ser azul o verde y sólo puede verse en la oscuridad. Sin embargo, algunos grupos significativos, incluidos todos los platíquidos conocidos y el género Pleurobrachia, son incapaces de producir bioluminiscencia.
Cuando algunas especies, como Bathyctena chuni, Euplokamis stationis y Eurhamphaea vexilligera, son perturbadas, producen secreciones (tinta) que emiten luz en las mismas longitudes de onda que sus cuerpos. Los juveniles presentan una luminiscencia más brillante en relación con el tamaño de su cuerpo que los adultos, cuya luminiscencia se difunde por todo el cuerpo. La investigación estadística detallada no ha sugerido la función de la bioluminiscencia de los ctenóforos ni ha producido ninguna correlación entre su color exacto y cualquier aspecto de los entornos de los animales, como la profundidad o si viven en aguas costeras o medias del océano.
En los ctenóforos, la bioluminiscencia es causada por la activación de proteínas activadas por el calcio denominadas fotoproteínas en células denominadas fotocitos, que suelen estar confinadas en los canales meridionales que subyacen a las ocho filas de peines. En el genoma de Mnemiopsis leidyi diez genes codifican fotoproteínas. Estos genes se coexpresan con los genes de opsina en los fotocitos en desarrollo de Mnemiopsis leidyi, lo que plantea la posibilidad de que la producción de luz y la detección de luz puedan funcionar conjuntamente en estos animales.