Forscher, die versuchen, Muster der relativen Artenvielfalt zu verstehen, gehen in der Regel deskriptiv oder mechanistisch vor. Bei einem deskriptiven Ansatz versuchen Biologen, ein mathematisches Modell an reale Datensätze anzupassen und aus den Modellparametern auf die zugrunde liegenden biologischen Prinzipien zu schließen. Im Gegensatz dazu erstellen mechanistische Ansätze ein mathematisches Modell auf der Grundlage biologischer Prinzipien und testen dann, wie gut diese Modelle zu realen Datensätzen passen.
- Deskriptive AnsätzeBearbeiten
- Geometrische Reihen (Motomura 1932)Bearbeiten
- Logseries (Fisher et al 1943)Edit
- Fisher-KonstantenBearbeiten
- Log normal (Preston 1948)Bearbeiten
- Berechnung des theoretischen ArtenreichtumsEdit
- Yule-Modell (Nee 2003)Bearbeiten
- Mechanistische Ansätze: NischenaufteilungBearbeiten
- Einheitliche neutrale Theorie (Hubbell 1979/2001)Bearbeiten
- Fisher’s Alpha und Hubbell’s Theta – eine interessante KonvergenzBearbeiten
Deskriptive AnsätzeBearbeiten
Geometrische Reihen (Motomura 1932)Bearbeiten
I. Motomura entwickelte das Modell der geometrischen Reihe anhand von Daten über benthische Gemeinschaften in einem See. Innerhalb der geometrischen Reihe ist die Abundanz jeder Art ein sequentieller, konstanter Anteil (k) an der Gesamtzahl der Individuen in der Gemeinschaft. Wenn also k 0,5 ist, würde die häufigste Art die Hälfte der Individuen in der Gemeinschaft ausmachen (50 %), die zweithäufigste Art die Hälfte der verbleibenden Hälfte (25 %), die dritte die Hälfte des verbleibenden Viertels (12,5 %) und so weiter.
Obwohl Motomura das Modell ursprünglich als statistisches (deskriptives) Mittel zur Darstellung der beobachteten Häufigkeiten entwickelte, führte die „Entdeckung“ seiner Arbeit durch westliche Forscher im Jahr 1965 dazu, dass das Modell als Nischenaufteilungsmodell verwendet wurde – das „Nischenauffüllungsmodell“. In einem mechanistischen Modell stellt k den Anteil der Ressourcenbasis dar, den eine bestimmte Art für sich beansprucht.
Das Rang-Häufigkeits-Diagramm der geometrischen Reihe ist linear mit einer Steigung von -k und spiegelt eine rasche Abnahme der Artenhäufigkeit nach Rang wider (Abbildung 4). Die geometrische Reihe geht nicht explizit davon aus, dass die Arten ein Gebiet nacheinander besiedeln. Das Modell entspricht jedoch dem Konzept der Nischenvorherrschaft, bei dem die Arten eine Region nacheinander besiedeln und die zuerst eintreffende Art den Großteil der Ressourcen erhält. Das Modell der geometrischen Reihe passt zu den beobachteten Artenhäufigkeiten in sehr ungleichmäßigen Gemeinschaften mit geringer Vielfalt. Es wird erwartet, dass dies in terrestrischen Pflanzengemeinschaften (da diese Assemblagen oft eine starke Dominanz aufweisen) sowie in Gemeinschaften in frühen Sukzessionsstadien und in rauen oder isolierten Umgebungen vorkommt (Abbildung 5).
Logseries (Fisher et al 1943)Edit
S = α ln ( 1 + N α ) {\displaystyle S=\alpha \ln {\left(1+{N \over {\alpha \,\!}\right)}}
wobei:
S = die Anzahl der Arten in der beprobten Gemeinschaft N = die Anzahl der beprobten Individuen α {\displaystyle \alpha \,\!}
= eine aus dem Stichprobendatensatz abgeleitete Konstante
Die Logserie wurde von Ronald Fisher entwickelt, um zwei verschiedene Abundanzdatensätze anzupassen: Britische Mottenarten (gesammelt von Carrington Williams) und Schmetterlinge aus Malaya (gesammelt von Alexander Steven Corbet). Die Logik hinter der Ableitung der Logserie ist unterschiedlich, Fisher schlug jedoch vor, dass die Häufigkeit der gesammelten Arten einem negativen Binom folgen würde, aus dem die Klasse der Nullhäufigkeit (Arten, die zu selten sind, um gesammelt zu werden) eliminiert wurde. Er nahm außerdem an, dass die Gesamtzahl der Arten in einer Gemeinschaft unendlich ist. Daraus ergab sich die logarithmische Verteilung (Abbildung 4). Die Logserie sagt die Anzahl der Arten auf verschiedenen Abundanzniveaus (n Individuen) mit der folgenden Formel voraus:
S n = α x n n {\displaystyle S_{n}={\alpha \,\!x^{n} \über n}}
wobei:
S = die Anzahl der Arten mit einer Häufigkeit von n x = eine positive Konstante (0 < x < 1), die aus dem Stichprobendatensatz abgeleitet wird und im Allgemeinen einen Wert von 1 annimmt
Die Anzahl der Arten mit 1, 2, 3, …, n Individuen sind also:
α , α x 2 2 , α x 3 3 , … , α x n n {\displaystyle \alpha ,{\alpha \!x^{2} \über {2}},{\alpha \,\!x^{3} \über {3}},\dots ,{\alpha \,\!x^{n} \over {n}}
Fisher-KonstantenBearbeiten
Die Konstanten α und x können durch Iteration aus einem gegebenen Artendatensatz unter Verwendung der Werte S und N geschätzt werden. Das dimensionslose α von Fisher wird häufig als Maß für die Artenvielfalt verwendet, und in der Tat wurde vor kurzem festgestellt, dass es den fundamentalen Biodiversitätsparameter θ aus der neutralen Theorie darstellt (siehe unten).
Log normal (Preston 1948)Bearbeiten
Unter Verwendung mehrerer Datensätze (einschließlich Brutvogelerhebungen aus New York und Pennsylvania und Mottensammlungen aus Maine, Alberta und Saskatchewan) argumentierte Frank W. Preston (1948), dass die Artenhäufigkeiten (wenn sie in einem Preston-Plot logarithmisch gebinnt werden) einer Normalverteilung (Gauß-Verteilung) folgen, teilweise als Ergebnis des zentralen Grenzwertsatzes (Abbildung 4). Dies bedeutet, dass die Häufigkeitsverteilung lognormal ist. Seiner Argumentation zufolge ist die Rechtsschiefe, die in den Häufigkeitshistogrammen der Arten beobachtet wird (einschließlich der von Fisher et al. (1943) beschriebenen), in Wirklichkeit ein Artefakt der Stichprobe. Da die Arten auf der linken Seite der x-Achse immer seltener werden, können sie bei einer Zufallsstichprobe übersehen werden. Mit zunehmender Größe der Stichprobe steigt jedoch auch die Wahrscheinlichkeit, seltene Arten so zu erfassen, dass ihre Häufigkeit genau wiedergegeben wird, und es wird mehr von der Normalverteilung sichtbar. Der Punkt, an dem seltene Arten nicht mehr beprobt werden, wird als Prestons Schleierlinie bezeichnet. Mit zunehmender Stichprobengröße wird Prestons Schleier weiter nach links verschoben, und es wird mehr von der Normalkurve sichtbar (Abbildung 6). Die Mottendaten von Williams, die ursprünglich von Fisher für die Entwicklung der logarithmischen Verteilung verwendet wurden, wurden mit zunehmender Anzahl von Stichprobenjahren immer lognormaler.
Berechnung des theoretischen ArtenreichtumsEdit
Die Theorie von Preston hat eine Anwendung: Wenn eine Gemeinschaft wirklich lognormal ist, aber zu wenig Stichproben hat, kann die lognormale Verteilung zur Schätzung des wahren Artenreichtums einer Gemeinschaft verwendet werden. Unter der Annahme, dass die Form der Gesamtverteilung aus den gesammelten Daten sicher vorhergesagt werden kann, kann die Normalkurve mit Hilfe von Statistiksoftware oder durch Vervollständigung der Gaußschen Formel angepasst werden:
n = n 0 e – ( a R ) 2 {\displaystyle n=n_{0}e^{-(aR)^{2}}\,}
wobei:
n0 ist die Anzahl der Arten im Modalbereich (dem Scheitelpunkt der Kurve) n ist die Anzahl der Arten in den Bereichen R, die vom Modalbereich entfernt sind a ist eine Konstante, die aus den Daten abgeleitet wird
Dann kann man vorhersagen, wie viele Arten in der Gemeinschaft vorhanden sind, indem man die Gesamtfläche unter der Kurve (N) berechnet:
N = n 0 π a {\displaystyle N={\frac {n_{0}{\sqrt {\pi }}{a}}
Die Anzahl der im Datensatz fehlenden Arten (der fehlende Bereich links von der Schleierlinie) ist einfach N minus der Anzahl der beprobten Arten. Preston hat dies für zwei Lepidoptera-Datensätze durchgeführt und vorhergesagt, dass selbst nach 22 Jahren der Sammlung nur 72 % und 88 % der vorhandenen Arten erfasst worden waren.
Yule-Modell (Nee 2003)Bearbeiten
Das Yule-Modell basiert auf einem viel früheren Galton-Watson-Modell, das zur Beschreibung der Verteilung der Arten unter den Gattungen verwendet wurde. Das Yule-Modell geht von einer zufälligen Verzweigung der Artenbäume aus, wobei jede Art (Astspitze) die gleiche Wahrscheinlichkeit hat, neue Arten hervorzubringen oder auszusterben. Da die Anzahl der Arten innerhalb einer Gattung, innerhalb einer Klade, eine ähnliche Verteilung aufweist wie die Anzahl der Individuen innerhalb einer Art, innerhalb einer Gemeinschaft (d. h. die „Hohlkurve“), verwendete Sean Nee (2003) das Modell zur Beschreibung der relativen Artenhäufigkeit. In vielerlei Hinsicht ähnelt dieses Modell den Nischenaufteilungsmodellen, jedoch schlug Nee absichtlich keinen biologischen Mechanismus für das Modellverhalten vor und argumentierte, dass jede Verteilung durch eine Vielzahl von Mechanismen erzeugt werden kann.
Mechanistische Ansätze: NischenaufteilungBearbeiten
Hinweis: Dieser Abschnitt bietet eine allgemeine Zusammenfassung der Theorie der Nischenaufteilung, weitere Informationen finden Sie unter Nischenaufteilungsmodelle.
Die meisten mechanistischen Ansätze zur Verteilung der Artenhäufigkeit verwenden den Nischenraum, d. h. die verfügbaren Ressourcen, als Mechanismus, der die Häufigkeit bestimmt. Wenn Arten der gleichen trophischen Ebene die gleichen Ressourcen verbrauchen (z. B. Nährstoffe oder Sonnenlicht in Pflanzengemeinschaften, Beute in Raubtiergemeinschaften, Nistplätze oder Nahrung in Vogelgemeinschaften) und diese Ressourcen begrenzt sind, bestimmt die Art und Weise, wie der „Kuchen“ der Ressourcen unter den Arten aufgeteilt wird, wie viele Individuen jeder Art in der Gemeinschaft existieren können. Arten, die Zugang zu reichhaltigen Ressourcen haben, haben eine höhere Tragfähigkeit als Arten mit wenig Zugang. Mutsunori Tokeshi hat die Theorie der Nischenaufteilung später dahingehend weiterentwickelt, dass sie auch das Ausfüllen von Nischen im ungenutzten Ressourcenraum umfasst. So kann eine Art in der Gemeinschaft überleben, indem sie einen Teil der Nische einer anderen Art abschneidet (den Kuchen in kleinere Stücke schneidet) oder in eine freie Nische eindringt (den Kuchen im Wesentlichen vergrößert, z. B. indem sie als erste an einem neu verfügbaren Ort ankommt oder eine neue Eigenschaft entwickelt, die den Zugang zu zuvor nicht verfügbaren Ressourcen ermöglicht). Es wurden zahlreiche Modelle zur Aufteilung von Nischen entwickelt. Jedes Modell geht von unterschiedlichen Annahmen darüber aus, wie Arten ihre Nischen aufteilen.
Einheitliche neutrale Theorie (Hubbell 1979/2001)Bearbeiten
Die Vereinheitlichte neutrale Theorie der Biodiversität und Biogeographie (UNTB) ist eine spezielle Form eines mechanistischen Modells, das einen völlig anderen Ansatz für die Zusammensetzung von Gemeinschaften verfolgt als die Modelle der Nischenaufteilung. Anstatt dass die Artenpopulationen innerhalb einer Gemeinschaft ein Gleichgewicht erreichen, ist das UNTB-Modell dynamisch und erlaubt kontinuierliche Veränderungen der relativen Artenhäufigkeiten durch Drift.
Eine Gemeinschaft im UNTB-Modell lässt sich am besten als Gitter mit einer bestimmten Anzahl von Plätzen darstellen, die jeweils mit Individuen verschiedener Arten besetzt sind. Das Modell ist ein Nullsummenmodell, da es nur eine begrenzte Anzahl von Plätzen gibt, die besetzt werden können: eine Zunahme der Anzahl von Individuen einer Art im Gitter muss zu einer entsprechenden Abnahme der Anzahl von Individuen anderer Arten im Gitter führen. Das Modell nutzt dann Geburt, Tod, Einwanderung, Aussterben und Speziation, um die Zusammensetzung der Gemeinschaft im Laufe der Zeit zu verändern.
Hubbells Theta
Das UNTB-Modell liefert eine dimensionslose „fundamentale Biodiversitäts“-Zahl, θ, die sich aus der folgenden Formel ableitet:
θ = 2Jmv
wobei:
Jm die Größe der Metagemeinschaft ist (die externe Quelle von Einwanderern in die lokale Gemeinschaft) v die Speziationsrate im Modell ist
Die relativen Artenhäufigkeiten im UNTB-Modell folgen einer Nullsummen-Multinomialverteilung. Die Form dieser Verteilung ist eine Funktion der Einwanderungsrate, der Größe der untersuchten Gemeinschaft (Raster) und θ. Wenn der Wert von θ klein ist, ähnelt die Verteilung der relativen Artenhäufigkeit der geometrischen Reihe (hohe Dominanz). Mit zunehmendem Wert von θ wird die Verteilung zunehmend s-förmig (lognormal), und wenn sie sich der Unendlichkeit nähert, wird die Kurve flach (die Gemeinschaft hat eine unendliche Vielfalt und eine Artenhäufigkeit von eins). Schließlich, wenn θ = 0 ist, besteht die beschriebene Gemeinschaft aus nur einer Art (extreme Dominanz).
Fisher’s Alpha und Hubbell’s Theta – eine interessante KonvergenzBearbeiten
Ein unerwartetes Ergebnis der UNTB ist, dass bei sehr großen Stichprobenumfängen die vorhergesagten Kurven der relativen Artenhäufigkeit die Metagemeinschaft beschreiben und mit den Fisher’schen Logreihen identisch werden. An diesem Punkt wird θ auch identisch mit Fisher’s α {\displaystyle \alpha \,\!}
für die äquivalente Verteilung und die Fisher-Konstante x ist gleich dem Verhältnis von Geburtenrate : Sterberate. Somit bietet die UNTB 50 Jahre nach der Entwicklung von Fishers deskriptivem Modell ungewollt eine mechanistische Erklärung für die Logserie.