Secondary Olfactory Cortex
De reukbollen zijn verbonden met de secundaire olfactorische cortex via de olfactorische peduncles. De olfactorische peduncles bestaan uit de olfactorische tracten en een dunne laag grijze stof die behoort tot de voorste olfactorische kern. De postsynaptische axonen van de mitralis- en tuftcellen verlaten de bulbus olfactorius en vormen de laterale olfactorische tractus, één op elke hemisfeer. De laterale olfactorische tractus ligt in de olfactorische sulcus van het orbitale oppervlak van de frontale kwab, lateraal van de gyrus rectus. Het geeft olfactorische informatie door aan een aantal ipsilaterale hersengebieden binnen het achterste orbitale oppervlak van de frontale kwab en het dorsomediale oppervlak van de temporale kwab. Anders dan bij verschillende niet-mammalia soorten, is er bij zoogdieren, met inbegrip van primaten, geen mediale olfactorische tractus. De laterale olfactorische tractus loopt langs de olfactorische sulcus tot aan het rostrale deel van de voorste geperforeerde stof, waar het zich verdeelt in drie wortels, of striae. Dit gebied wordt de olfactorische trigon genoemd. De mediale olfactorische striae buigt omhoog naar het septale gebied. De laterale olfactorische striae buigt lateraal af en leidt naar het mediale oppervlak van de temporale kwab. Afgebakend door de mediale en laterale striae ligt de voorste geperforeerde substantie. De achterste grens van de voorste geperforeerde substantie wordt begrensd door een band van vezels die van de amygdala naar het septum pellucidum loopt. Deze band wordt de diagonale band van Broca genoemd. De intermediaire olfactorische stria loopt door op de voorste geperforeerde stof en eindigt bij de olfactorische tuberkel. Hoewel goed gedocumenteerd bij dieren, zijn de intermediaire en mediale striae bij de mens uiterst rudimentair. De laterale olfactorische striae is dus de enige bron van bulbar afferenten naar de hersenen. Alle gebieden die een directe projectie ontvangen van de laterale olfactorische stria vormen de secundaire olfactorische cortex, bestaande uit de anterieure olfactorische kern, de olfactorische tuberkel, de piriforme cortex, delen van de amygdala (periamygdaloïde cortex, anterieure en posterieure corticale kernen, nucleus van de laterale olfactorische tractus) en een klein anteriomediaal deel van de entorhinale cortex.
Verbindingen binnen de secundaire olfactorische cortex: Bij knaagdieren en carnivoren is aangetoond dat er een uitgebreid systeem is van associatieve verbindingen binnen de gebieden van de secundaire olfactorische cortex . Deze vezels ontspringen in alle olfactorische gebieden behalve de olfactorische knobbel. Veel van de associatieve vezels ook uit te breiden tot corticale gebieden buiten de gebieden die vezels ontvangen van de bulbus olfactorius, met inbegrip van delen van de entorhinale, perirhinale, en insulaire cortex, en de mediale amygdaloïde kern.
Contralaterale verbindingen: De projectie van de bulbus olfactorius zelf is geheel unilateraal. Echter, vezelbundels van de olfactorische peduncle kruisen in de voorste commissuur naar de contralaterale olfactorische bol en cortex te bereiken, die de belangrijkste route van interhemisferische olfactorische informatie-overdracht. Hoewel deze vezels met de olfactorische tractus meelopen, zijn zij niet afkomstig van mitrale of getufte cellen van de olfactorische bollen. In plaats daarvan zijn zij afkomstig van de cellen van de voorste reukkern, die zich in de bulbus olfactorius bevinden. Soortgelijke commissurale vezels ontspringen ook meer caudaal, in het voorste deel van de piriforme cortex. Bij de mens oefenen alle contralaterale olfactorische projecties alleen remmende effecten uit.
Centrifugale projecties naar de bulbus olfactorius: Veel van de olfactorische corticale gebieden, met inbegrip van de anterieure olfactorische kern, piriforme cortex, en periamygdaloïde cortex zenden vezels terug naar de bulbus olfactorius. De projectie van de voorste olfactorische kern is bilateraal. Er is ook een aanzienlijke projectie van de nucleus van de horizontale ledemaat van de diagonale band naar de oppervlakkige lagen van de bulbus olfactorius.
Tot nu toe is een duidelijke transformatie van de zeer geordende topografische kaart van de bulbus op de olfactorische cortex niet aangetoond. Kleine gebieden van de bulbus olfactorius projecteren naar vrijwel de gehele olfactorische cortex, en kleine gebieden van de cortex ontvangen afferenten van vrijwel de gehele bulbus olfactorius. Echter de resultaten van een recente genetische tracer studie bij knaagdieren geven aan dat een bepaald olfactorische receptor subtype projecteert naar discrete neuronale clusters binnen de olfactorische cortex, wat suggereert een topografische organisatie in olfactorische cortex die vergelijkbaar is met de bulbar organisatie.
Piriforme cortex: De piriform cortex is het grootste olfactorische corticale gebied bij de mens, evenals bij de meeste zoogdieren. Het is gelegen langs de laterale olfactorische tractus op het caudolaterale deel van de orbitale cortex, nabij de kruising van de frontale en temporale kwabben, en loopt door tot het dorsomediale aspect van de temporale kwab. Hierdoor worden twee onderverdelingen onderscheiden: de anterieure (frontale) piriforme (of “prepiriforme”) cortex en de posterieure (temporale) piriforme cortex. Beide delen van de piriforme cortex zijn histologisch identiek. Er is echter gesuggereerd dat de menselijke frontale en temporale piriforme cortex functioneel verschillend zijn. De piriforme cortex wordt geactiveerd door olfactorische stimuli, maar raakt snel gewend aan herhaalde stimulatie. Het is aangetoond “dat snuiven, of een geurstof aanwezig of afwezig is, induceert activering voornamelijk in de piriform cortex”, wat leidt tot de veronderstelling dat de snuif primes de piriform cortex voor een optimale perceptie van een geur. Er wordt gesuggereerd dat het temporele deel van de piriform cortex bemiddelt basisgeurwaarneming onafhankelijk van geur valentie, terwijl het frontale deel van de piriform cortex is ontvankelijk voor hedonische waarde van de geur. Bovendien is de piriforme cortex betrokken bij olfactorisch leren en geheugen.
Amygdala: Projecties van de bulbus olfactorius eindigen in verschillende discrete delen van de amygdala (periamygdaloïde regio, anterior en posterior corticale kernen, nucleus van het laterale olfactorische tractus). De cytoarchitectonische overgang van de amygdala naar de temporale piriforme cortex is slecht afgebakend. De olfactorische gebieden van de amygdala zenden projecties terug naar de bol en geven ook directe input aan de laterale, basolaterale en centrale amygdaloïde kernen en aan de basale ganglia, thalamus, hypothalamus, en prefrontale cortex. Er wordt gesuggereerd dat de amygdala zeer ontvankelijk is voor geurstimulatie. De amygdala wordt voorgesteld om een belangrijke rol te spelen in affectieve reacties in het algemeen, en in olfactorische hedonics in het bijzonder. De amygdala is verantwoordelijk voor de interactie tussen de valentie en de intensiteit van een geurstof, evenals voor het olfactorische geheugen. Van alle zintuigen heeft de reukzin de meest intieme relatie met de amygdala.