Encyklopedia Neurobiologii

author
5 minutes, 36 seconds Read

Kora węchowa drugorzędowa

Cebulki węchowe są połączone z korą węchową drugorzędową poprzez szypuły węchowe. Szypułki węchowe składają się z dróg węchowych, jak również z cienkiej warstwy istoty szarej, która należy do przedniego jądra węchowego. Aksony postsynaptyczne komórek mitralnych i kępkowych opuszczają bańkę węchową, tworząc boczne drogi węchowe, po jednej na każdej półkuli. Boczna droga węchowa znajduje się w bruździe węchowej na powierzchni oczodołowej płata czołowego, bocznie od gyrus rectus. Przekazuje ona informacje węchowe do szeregu obszarów mózgu znajdujących się w tylnej powierzchni oczodołowej płata czołowego i grzbietowo-przyśrodkowej powierzchni płata skroniowego. W przeciwieństwie do kilku gatunków ssaków, u ssaków, w tym naczelnych, nie ma przyśrodkowej drogi węchowej. Boczna droga węchowa biegnie wzdłuż bruzdy węchowej aż do rostralnej części substancji perforowanej przedniej, gdzie dzieli się na trzy korzenie, czyli rozstępy. Obszar ten nazywany jest trigonem węchowym. Przyśrodkowe pasmo węchowe zakrzywia się ku górze w kierunku przegrody. Rozstęp węchowy boczny zakrzywia się na boki i prowadzi do przyśrodkowej powierzchni płata skroniowego. Rozstępy przyśrodkowe i boczne wyznaczają przednią substancję perforowaną. Tylna granica substancji perforowanej przedniej jest wyznaczona przez pasmo włókien, które przechodzi od ciała migdałowatego do przegrody międzykomorowej. Pasmo to nazywane jest pasmem ukośnym Broca. Pośrednia pręga węchowa biegnie dalej do przedniej substancji perforowanej, kończąc się na cewce węchowej. U zwierząt rozstępy pośredni i przyśrodkowy są dobrze udokumentowane, jednak u ludzi są one niezwykle szczątkowe. Dlatego też boczna prąga węchowa stanowi jedyne źródło aferentów pręcikowych do mózgu. Wszystkie obszary otrzymujące bezpośrednią projekcję z bocznego pasma węchowego tworzą wtórną korę węchową, składającą się z przedniego jądra węchowego, cewki węchowej, kory gruszkowatej, części ciała migdałowatego (kora okołomigdałowata, przednie i tylne jądra korowe, jądro bocznej drogi węchowej) oraz niewielkiej przednio-przyśrodkowej części kory śródwęchowej.

Połączenia w obrębie wtórnej kory węchowej: U gryzoni i zwierząt mięsożernych wykazano, że istnieje rozległy system połączeń asocjacyjnych w obrębie obszarów wtórnej kory węchowej. Włókna te powstają we wszystkich obszarach węchowych z wyjątkiem cewki węchowej. Wiele włókien asocjacyjnych rozciąga się również na obszary korowe poza obszarami, które otrzymują włókna z bańki węchowej, włączając w to części kory entorhinalnej, perirhinalnej i insularnej oraz przyśrodkowe jądro migdałowate.

Połączenia kontralateralne: Projekcja samej bańki węchowej jest całkowicie jednostronna. Jednakże wiązki włókien z szypuły węchowej krzyżują się w przecinku przednim i docierają do przeciwstronnej opuszki węchowej i kory, stanowiąc główną drogę międzypółkulowego przekazywania informacji węchowych. Chociaż włókna te biegną wraz z przewodem węchowym, nie pochodzą z komórek mitralnych lub kępkowych bańki węchowej. Pochodzą one natomiast z komórek przedniego jądra węchowego, które znajdują się w opuszce węchowej. Podobne włókna komisurowe powstają również bardziej ogonowo, w przedniej części kory piriforma. U człowieka wszystkie kontralateralne projekcje węchowe wywierają jedynie działanie hamujące.

Projekcje odśrodkowe do bańki węchowej: Wiele z węchowych obszarów korowych, w tym przednie jądro węchowe, kora gruszkowata i kora okołomigdałowata wysyłają włókna z powrotem do bańki węchowej. Projekcja przedniego jądra węchowego jest obustronna. Istnieje również znaczna projekcja z jądra poziomej kończyny pasma skośnego do powierzchownych warstw opuszki węchowej.

Do tej pory nie wykazano wyraźnej transformacji wysoce uporządkowanej mapy topograficznej opuszki na korę węchową. Małe obszary bańki węchowej rzutują na praktycznie całą korę węchową, a małe obszary kory otrzymują aferenty z praktycznie całej bańki węchowej. Jednak wyniki niedawnych badań genetycznych na gryzoniach wskazują, że dany podtyp receptora węchowego rzutuje na dyskretne skupiska neuronów w obrębie kory węchowej, co sugeruje topograficzną organizację w korze węchowej, która jest podobna do organizacji bulwarowej.

Kora piramidowa: Kora piriform jest największym węchowym obszarem korowym u ludzi, jak również u większości ssaków. Znajduje się ona wzdłuż bocznej drogi węchowej w ogonowo-bocznej części kory oczodołowej, w pobliżu połączenia płatów czołowych i skroniowych, i dalej w grzbietowo-środkowym aspekcie płata skroniowego. Z tego powodu wyodrębnia się dwie części: przednią (czołową) korę piramidową i tylną (skroniową) korę piramidową. Obie części kory piriformy są histologicznie identyczne. Jednakże sugeruje się, że ludzka przednia i skroniowa kora piramidowa są funkcjonalnie odrębne. Kora czołowa jest aktywowana przez bodźce zapachowe, ale szybko przyzwyczaja się do powtarzającej się stymulacji. Wykazano, że „wąchanie, niezależnie od tego, czy odorant jest obecny czy nie, wywołuje aktywację przede wszystkim w korze piriform”, co pozwala przypuszczać, że wąchanie pobudza korę piriform do optymalnej percepcji zapachu. Sugeruje się, że część skroniowa kory zakrętu obręczy pośredniczy w podstawowej percepcji zapachu niezależnie od jego walencji, podczas gdy część czołowa kory zakrętu obręczy jest wrażliwa na wartość hedoniczną zapachu. Dodatkowo kora piriforma jest zaangażowana w uczenie się i pamięć węchową .

Amygdala: Projekcje z bańki węchowej kończą się w kilku dyskretnych częściach amygdali (region periamygdaloidalny, przednie i tylne jądra korowe, jądro bocznej drogi węchowej). Przejście cytoarchitektoniczne od ciała migdałowatego do kory skroniowo-piramidowej jest słabo odgraniczone. Węchowe obszary ciała migdałowatego wysyłają projekcje z powrotem do bańki, jak również dostarczają bezpośrednich informacji do bocznych, podstawno-bocznych i środkowych jąder migdałowatych oraz do zwojów podstawy, wzgórza, podwzgórza i kory przedczołowej. Sugeruje się, że amygdala jest bardzo wrażliwa na stymulację zapachową. Proponuje się, aby amygdala odgrywała ważną rolę w reakcjach afektywnych w ogóle, a w hedonice węchowej w szczególności. Jest ona odpowiedzialna za interakcję między walencją a intensywnością zapachu, jak również za pamięć węchową. Spośród wszystkich zmysłów, olfakcja posiada najbardziej intymny związek z amygdalą.

Similar Posts

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany.