Play media
För att vara ett fylum med relativt få arter har ctenoforer ett stort antal olika kroppsbyggnader. Kustarter måste vara tillräckligt tåliga för att klara vågor och virvlande sedimentpartiklar, medan vissa oceaniska arter är så ömtåliga att det är mycket svårt att fånga dem intakta för studier. Dessutom är oceaniska arter inte särskilt välbevarade, och de är främst kända från fotografier och observatörers anteckningar. Därför har den största uppmärksamheten fram till nyligen koncentrerats på tre kustsorter – Pleurobrachia, Beroe och Mnemiopsis. Minst två läroböcker baserar sina beskrivningar av ctenoforer på cydippiden Pleurobrachia.
Då kroppen hos många arter är nästan radialsymmetrisk, är huvudaxeln oral till aboral (från munnen till den motsatta änden.) Men eftersom endast två av kanalerna nära statocysten slutar i anala porer, har ctenoforer ingen spegelsymmetri, även om många har rotationssymmetri. Med andra ord, om djuret roterar i en halvcirkel ser det likadant ut som när det började.
Gemensamma egenskaperRedigera
Fylummet ctenophore har ett brett spektrum av kroppsformer, inklusive de tillplattade, djuphavsplatycteniderna, där de vuxna djuren av de flesta arter saknar kammar, och kustberoiderna, som saknar tentakler och som gör byte på andra ctenoforer med hjälp av enorma munnar beväpnade med grupper av stora, styva cilier som fungerar som tänder.
KroppslagerRedigera
I likhet med nässeldjur, (maneter, havsanemoner etc.), består ctenophorernas kroppar av en relativt tjock, geléliknande mesoglea som är insprängd mellan två epitelceller, cellskikt som är bundna med hjälp av förbindelser mellan cellerna och av ett fibröst källarmembran som de utsöndrar. Epitelierna hos ctenophorer har två lager av celler i stället för ett, och vissa av cellerna i det övre lagret har flera cilier per cell.
Det yttre lagret av epidermis (ytterhuden) består av: sensoriska celler, celler som utsöndrar slem, som skyddar kroppen, och interstitiella celler, som kan förvandlas till andra typer av celler. I specialiserade delar av kroppen innehåller det yttre lagret också kolloblaster, som finns längs tentaklarnas yta och som används för att fånga byten, eller celler som bär flera stora cilier, för att förflytta sig. Det inre lagret av epidermis innehåller ett nervnät och myoepitelceller som fungerar som muskler.
Den inre håligheten bildar: en mun som vanligtvis kan stängas med hjälp av muskler, ett svalg (”strupe”), ett bredare område i mitten som fungerar som en mage och ett system av inre kanaler. Dessa förgrenar sig genom mesoglea till de mest aktiva delarna av djuret: munnen och svalget; tentaklarnas rötter, om de finns; hela undersidan av varje kamrad; och fyra grenar runt det sensoriska komplexet längst bort från munnen – två av dessa fyra grenar slutar i analporer. Den inre ytan av håligheten är fodrad med ett epitel, gastrodermis. Munnen och svalget har både cilier och välutvecklade muskler. I andra delar av kanalsystemet är gastrodermis olika på de sidor som ligger närmast och längst bort från det organ som den försörjer. Den närmaste sidan består av höga näringsceller som lagrar näringsämnen i vakuoler (inre fack), könsceller som producerar ägg eller spermier och fotocyter som producerar bioluminescens. Den sida som ligger längst bort från organet är täckt av cilierade celler som cirkulerar vatten genom kanalerna, avbrutna av cilierrosetter, porer som är omgivna av dubbla virvlar av cilier och som ansluter till mesoglea.
Födointag, utsöndring och andningRedigera
När bytet sväljs blir det flytande i svalget genom enzymer och genom muskelsammandragningar i svalget. Den uppkomna slammet sveps genom kanalsystemet genom ciliernas slag och smälts av näringscellerna. Ciliarrosetterna i kanalerna kan hjälpa till att transportera näringsämnen till musklerna i mesoglea. Analporerna kan kasta ut oönskade små partiklar, men det mesta oönskade material regurgiteras via munnen.
Det är inte mycket känt om hur ctenophorer gör sig av med avfallsprodukter som produceras av cellerna. Ciliarrosetterna i gastrodermis kan hjälpa till att avlägsna avfall från mesoglea, och kan också hjälpa till att justera djurets flytförmåga genom att pumpa in eller ut vatten i mesoglea.
FörflyttningRedigera
Den yttre ytan bär vanligen på åtta kamrader, så kallade simplattor, som används för att simma. Raderna är orienterade så att de löper från nära munnen (den ”orala polen”) till den motsatta änden (den ”aborala polen”), och är mer eller mindre jämnt fördelade runt kroppen, även om avståndsmönstren varierar från art till art. Hos de flesta arter sträcker sig kamrören endast en del av avståndet från den aborala polen mot munnen. ”Kammarna” (även kallade ”ctenes” eller ”kamplattor”) löper tvärs över varje rad, och var och en består av tusentals ovanligt långa cilier, upp till 2 millimeter (0,079 tum). Till skillnad från konventionella cilier och flageller, som har en filamentstruktur arrangerad i ett 9 + 2-mönster, är dessa cilier arrangerade i ett 9 + 3-mönster, där det extra kompakta filamentet misstänks ha en stödjande funktion. Dessa slår normalt så att framdrivningsslaget är bort från munnen, även om de också kan vända riktning. Därför simmar ctenophorer vanligtvis i den riktning som munnen äter, till skillnad från maneter. När en art försöker undkomma rovdjur kan den accelerera till sex gånger sin normala hastighet; vissa andra arter vänder riktning som en del av sitt flyktbeteende, genom att vända kamplattans ciliernas kraftslag.
Det är osäkert hur ctenophorer kontrollerar sin flytförmåga, men experiment har visat att vissa arter förlitar sig på osmotiskt tryck för att anpassa sig till vatten med olika densitet. Deras kroppsvätskor är normalt lika koncentrerade som havsvatten. Om de kommer in i mindre tätt brackvatten kan de ciliära rosetterna i kroppshålan pumpa in detta i mesoglea för att öka dess volym och minska dess densitet, för att undvika att sjunka. Omvänt, om de rör sig från brackvatten till havsvatten med full styrka, kan rosetterna pumpa ut vatten ur mesoglea för att minska dess volym och öka dess densitet.
Nervsystem och sinnenRedigera
Ctenophorer har ingen hjärna eller något centralt nervsystem, utan har istället ett nervnät (ungefär som ett spindelväv) som bildar en ring runt munnen och som är tätast i närheten av strukturer som kamraderna, svalget, tentaklerna (om de finns) och sensorkomplexet längst bort från munnen. Deras nervceller uppstår från samma progenitorceller som kolloblasterna.
Den största enskilda sensoriska funktionen är det aborala organet (i motsatt ände från munnen). Dess huvudkomponent är en statocyst, en balanssensor som består av en statolit, ett litet korn av kalciumkarbonat, som stöds av fyra buntar av cilier, så kallade ”balancers”, som känner av dess orientering. Statocysten skyddas av en genomskinlig kupol som består av långa, orörliga cilier. En ctenophore försöker inte automatiskt att hålla statoliten vilande lika mycket på alla balanseringsorganen. I stället bestäms dess reaktion av djurets ”humör”, med andra ord nervsystemets allmänna tillstånd. Om till exempel en ctenophore med släpande tentakler fångar ett byte kommer den ofta att sätta några kamrader i omvänd ordning och snurra munnen mot bytet.
Forskning stödjer hypotesen att de cilierade larverna hos nässeldjur och bilaterianer har ett uråldrigt och gemensamt ursprung. Larvens apikala organ är involverat i bildandet av nervsystemet. Det aborala organet hos kammaneter är inte homologt med det apikala organet hos andra djur, och bildandet av deras nervsystem har därför ett annat embryonalt ursprung.
Ctenophore nervceller och nervsystem har en annan biokemi jämfört med andra djur. De saknar till exempel de gener och enzymer som krävs för att tillverka neurotransmittorer som serotonin, dopamin, kväveoxid, oktopamin, noradrenalin m.fl. som annars ses hos alla andra djur med nervsystem, och generna som kodar för receptorerna för var och en av dessa neurotransmittorer saknas. De har visat sig använda L-glutamat som neurotransmittor och har ett ovanligt stort antal jonotropa glutamatreceptorer och gener för glutamatsyntes och -transport jämfört med andra metazoer. Det genomiska innehållet i generna för nervsystemet är det minsta kända för något djur och skulle kunna representera de minsta genetiska kraven för ett funktionellt nervsystem. Om ctenophorerna är systergrupp till alla andra metazoer kan nervsystemen därför antingen ha gått förlorade hos svampar och placozoer, eller uppstått mer än en gång bland metazoer.
CydippidsEdit
Cydippid ctenophores har kroppar som är mer eller mindre rundade, ibland nästan sfäriska och andra gånger mer cylindriska eller äggformade; den vanliga kustnära ”sjögräset”, Pleurobrachia, har ibland en äggformad kropp med munnen i den smala änden, även om vissa individer är mer enhetligt runda. Från motsatta sidor av kroppen sträcker sig ett par långa, smala tentakler som var och en har ett hölje i vilket den kan dras in. Vissa arter av cydippider har kroppar som är tillplattade i olika utsträckning så att de är bredare i tentaklarnas plan.
Tentaklerna hos cydippida ctenophorer är vanligen fransade med tentilla (”små tentakler”), även om några få släkten har enkla tentakler utan dessa sidogrenar. Tentaklerna och tentilla är tätt täckta av mikroskopiska kolloblaster som fångar bytet genom att fastna på det. Kolloblaster är specialiserade svampformade celler i det yttre lagret av epidermis och har tre huvudkomponenter: ett välvt huvud med vesiklar (kamrar) som innehåller klister, en stjälk som förankrar cellen i det nedre lagret av epidermis eller i mesoglea och en spiralformad tråd som ringlar sig runt stjälken och som är fäst vid huvudet och vid stjälkens rot. Spiraltrådens funktion är oklar, men den kan absorbera stress när bytet försöker fly och på så sätt förhindra att kollobasten slits sönder.
Förutom kollobasterna inkorporerar medlemmar av släktet Haeckelia, som huvudsakligen livnär sig på maneter, sina offrens stickande nematocyter i sina egna tentakler – vissa nässelkräftor som äter nakensnäckor inkorporerar på samma sätt nematocyter i sina kroppar som försvar. Euplokamis’ tentilla skiljer sig avsevärt från andra ctenophorers tentilla: de innehåller streckade muskler, en celltyp som annars är okänd i fylum Ctenophora, och de är hoprullade när de är avslappnade, medan tentilla hos alla andra kända ctenophorers tentilla är långsträckta när de är avslappnade. Euplokamis tentilla har tre typer av rörelser som används för att fånga byten: de kan flacka ut mycket snabbt (på 40 till 60 millisekunder); de kan slingra sig, vilket kan locka till sig byten genom att uppträda som små planktoniska maskar; och de ringlar sig runt bytet. Det unika flackandet är en avrullningsrörelse som drivs av en sammandragning av den strimmiga muskeln. Den slingrande rörelsen produceras av glatta muskler, men av en mycket specialiserad typ. Att slingra sig runt bytet åstadkoms till stor del genom att tentillaerna återgår till sitt inaktiva tillstånd, men slingorna kan dras åt av glatt muskulatur.
Det finns åtta rader kammar som löper från nära munnen till den motsatta änden, och som är jämnt fördelade runt kroppen. ”Kammarna” slår i en metakron rytm som påminner ganska mycket om en mexikansk våg. Från varje balanserare i statocystan löper en ciliär ränna ut under kupolen och delar sig sedan för att ansluta till två intilliggande kammarrader, och hos vissa arter löper den längs kammarraderna. Detta bildar ett mekaniskt system för att överföra slagrytmen från kammarna till balancerarna, via vattenstörningar som skapas av cilierna.
LobatesEdit
Lobaten har ett par lober, som är muskulösa, skålformade förlängningar av kroppen som sticker ut utanför munnen. Deras oansenliga tentakler har sitt ursprung i munhålets hörn, de löper i invecklade rännor och breder ut sig över lobernas inre yta (i stället för att släpa långt bakåt, som hos Cydippida). Mellan loberna på vardera sidan av munnen har många arter av lobater fyra auriklar, gelatinösa utsprång kantade med cilier som producerar vattenströmmar som hjälper till att styra mikroskopiska byten mot munnen. Denna kombination av strukturer gör det möjligt för lobater att kontinuerligt livnära sig på svävande planktoniska byten.
Lobater har åtta kamrader, som utgår från den aborala polen och vanligtvis inte sträcker sig utanför kroppen till loberna; hos arter med (fyra) auriklar är de cilier som kantar auriklarna förlängningar av cilier i fyra av kamraderna. De flesta lobater är ganska passiva när de rör sig genom vattnet och använder cilierna på kamraderna för framdrivning, även om Leucothea har långa och aktiva auriklar vars rörelser också bidrar till framdrivningen. Medlemmar av de lobade släktena Bathocyroe och Ocyropsis kan fly undan fara genom att klappa med sina lober, så att den utdrivna vattenstrålen driver dem mycket snabbt tillbaka. Till skillnad från cydippider samordnas rörelserna hos lobaternas kammar av nerver snarare än av vattenstörningar som skapas av cilierna, men kammarna på samma rad slår ändå i samma mexikanska vågstil som de mekaniskt samordnade kammarraderna hos cydippider och beroider. Detta kan ha gjort det möjligt för lobater att växa sig större än cydippider och att ha mindre äggliknande former.
En ovanlig art som först beskrevs år 2000, Lobatolampea tetragona, har klassificerats som en lobat, även om loberna är ”primitiva” och kroppen är medusa-liknande när den flyter och skivliknande när den vilar på havsbotten.
BeroidsEdit
Beroiderna, även kända som Nuda, har inga födotillbehör, men deras stora svalg, som ligger precis innanför den stora munnen och fyller större delen av den säckliknande kroppen, bär ”makrocilia” i den orala änden. Dessa sammansmälta buntar av flera tusen stora cilier kan ”bita” av bitar av bytesdjur som är för stora för att svälja hela – nästan alltid andra ctenophorer. Framför fältet med makrocilia, på ”läpparna” i munnen hos vissa arter av Beroe, finns ett par smala remsor av vidhäftande epitelceller på magväggen som stänger munnen när djuret inte äter, genom att bilda intercellulära förbindelser med den motsatta vidhäftande remsan. Denna täta stängning strömlinjeformar djurets framsida när det jagar byte.
Andra kroppsformerRedigera
Ganeshida har ett par små orala lober och ett par tentakler. Kroppen är cirkulär snarare än oval i tvärsnitt, och svalget sträcker sig över lobernas inre ytor.
The Thalassocalycida, som upptäcktes först 1978 och endast är känd från en art, är medusaliknande, med kroppar som är förkortade i oral-aboral riktning, och korta kamränder på den yta som ligger längst från munnen, och som har sitt ursprung i närheten av den aborala polen. De fångar byten genom rörelser med klockan och eventuellt med hjälp av två korta tentakler.
Cestida (”bältesdjur”) är bandformade planktondjur, med munnen och aborala organet i linje i mitten av motsatta kanter av bandet. Det finns ett par kamränder längs varje aboral kant, och tentilla som kommer ut ur ett spår längs hela munkanten, som strömmar tillbaka över större delen av den vingliknande kroppsytan. Cestiderna kan simma genom att bölja sina kroppar samt genom att slå sina kamränder. Det finns två kända arter med världsomfattande utbredning i varma och varmtempererade vatten: Cestum veneris (”Venus’ girdle”) är en av de största ctenophorerna – upp till 1,5 meter lång – och kan röra sig långsamt eller ganska snabbt. Velamen parallelum, som vanligtvis är mindre än 20 centimeter lång, kan röra sig mycket snabbare i vad som har beskrivits som en ”dartande rörelse”.
De flesta Platyctenida har ovala kroppar som är tillplattade i oral-aboral riktning, med ett par tentillabärande tentakler på den aborala ytan. De klamrar sig fast vid och kryper på ytor genom att vända ut svalget och använda det som en muskulös ”fot”. Alla utom en av de kända platyctenid-arterna saknar kamränder. Platyctenider är vanligtvis kryptiskt färgade, lever på stenar, alger eller andra ryggradslösa djurs kroppsytor och avslöjas ofta genom sina långa tentakler med många sidogrenar, som ses strömmande från ctenophorens baksida ut i strömmen.
Reproduktion och utvecklingRedigera
Vuxna av de flesta arter kan regenerera vävnader som skadats eller avlägsnats, även om endast platyctenider förökar sig genom kloning, genom att dela av från kanterna av sina platta kroppar fragment som utvecklas till nya individer.
Den sista gemensamma förfadern (LCA) för ctenophorerna var hermafroditisk. Vissa är samtidiga hermafroditer, som kan producera både ägg och spermier samtidigt, medan andra är sekventiella hermafroditer, där äggen och spermierna mognar vid olika tidpunkter. Minst tre arter är kända för att ha utvecklat separata kön (dioecy); Ocyropsis crystallina och Ocyropsis maculata i släktet Ocyropsis och Bathocyroe fosteri i släktet Bathocyroe. Gonaderna är belägna i de delar av det inre kanalnätverket som ligger under kamraderna, och ägg och spermier släpps ut via porer i epidermis. Befruktningen är i allmänhet extern, men platyctenider använder sig av intern befruktning och behåller äggen i yngelkammare tills de kläcks. Självbefruktning har ibland setts hos arter i släktet Mnemiopsis, och man tror att de flesta hermafroditiska arter är självfertila.
Utvecklingen av de befruktade äggen är direkt; det finns ingen distinkt larvform. Juveniler av alla grupper är i allmänhet planktoniska, och de flesta arter liknar miniatyr av vuxna cydippider och utvecklar gradvis sina vuxna kroppsformer när de växer. I släktet Beroe har dock juvenilerna stora munnar och saknar liksom de vuxna både tentakler och tentakelskidor. I vissa grupper, t.ex. de platta, bottenlevande platycteniderna, beter sig juvenilerna mer som riktiga larver. De lever bland planktonet och upptar därmed en annan ekologisk nisch än sina föräldrar, och uppnår den vuxna formen först genom en mer radikal metamorfos efter att ha fallit till havsbotten.
Tillminstone hos vissa arter tycks juvenila ctenophorer kunna producera små mängder ägg och spermier medan de är långt under vuxenstorlek, och de vuxna producerar ägg och spermier så länge som de har tillräckligt med föda. Om de får brist på mat slutar de först att producera ägg och sperma och krymper sedan i storlek. När tillgången på föda förbättras växer de tillbaka till normal storlek och återupptar sedan fortplantningen. Dessa egenskaper gör att ctenophorerna kan öka sina populationer mycket snabbt. Medlemmar av Lobata och Cydippida har också en reproduktionsform som kallas dissogeni; två könsmogna stadier, först som larv och senare som juvenil och vuxen. Under sin tid som larver kan de släppa ut könsceller med jämna mellanrum. När deras reproduktiva larvperiod är över producerar de inte fler könsceller igen förrän efter metamorfosen. En population av Mertensia ovum i centrala Östersjön har blivit pedogenetisk och består enbart av könsmogna larver som är mindre än 1,6 mm.
Färger och bioluminescensRedigera
De flesta ctenophora som lever nära ytan är mestadels färglösa och nästan transparenta. Vissa arter som lever djupare är dock starkt pigmenterade, till exempel den art som är känd som ”Tortugas red” (se illustration här) och som ännu inte har beskrivits formellt. Platyctenider lever i allmänhet knutna till andra organismer på havsbotten och har ofta liknande färger som dessa värdorganismer. Tarmen hos djuphavssläktet Bathocyroe är röd, vilket döljer bioluminescensen hos copepoder som den har svalt.
Kamraderna hos de flesta planktoniska ctenophorer ger en regnbågseffekt, som inte orsakas av bioluminescens utan av spridningen av ljuset när kammarna rör sig. De flesta arter är också bioluminescerande, men ljuset är vanligtvis blått eller grönt och kan bara ses i mörker. Vissa betydande grupper, däribland alla kända platyctenider och cydippidsläktet Pleurobrachia, är dock oförmögna till bioluminescens.
När vissa arter, däribland Bathyctena chuni, Euplokamis stationis och Eurhamphaea vexilligera, störs producerar de sekret (bläck) som luminescerar i stort sett på samma våglängder som deras kroppar. Ungdomar lyser starkare i förhållande till sin kroppsstorlek än vuxna djur, vars ljuskällor är spridda över kroppen. Detaljerade statistiska undersökningar har inte föreslagit funktionen hos ctenophorernas bioluminescens och har inte heller gett någon korrelation mellan dess exakta färg och någon aspekt av djurens miljöer, t.ex. djup eller om de lever i kust- eller mellanhavsområden.
Hos ctenophorerna orsakas bioluminescensen av aktivering av kalciumaktiverade proteiner, som kallas fotoproteiner, i celler som kallas fotocyter, vilka ofta är begränsade till de meridionala kanalerna som ligger under de åtta kamraderna. I genomet hos Mnemiopsis leidyi kodar tio gener för fotoproteiner. Dessa gener uttrycks tillsammans med opsingener i Mnemiopsis leidyis fotocyter under utveckling, vilket ger upphov till möjligheten att ljusproduktion och ljusdetektering kan fungera tillsammans hos dessa djur.