Sekundär olfaktorisk cortex
Olfaktoriska bulberna är anslutna till den sekundära olfaktoriska cortexen via olfaktoriska pedunkelerna. De olfaktoriska pedunklarna består av de olfaktoriska banorna samt ett tunt lager grå substans som tillhör den främre olfaktoriska kärnan. De postsynaptiska axonerna från mitral- och tuftade cellerna lämnar luktbulben och bildar de laterala luktkanalerna, en på varje hemisfär. Den laterala luktbanan är belägen i den olfaktoriska sulcus på den orbitala ytan av frontalloben, lateralt till gyrus rectus. Den överför luktinformation till ett antal ipsilaterala hjärnområden inom den bakre orbitala ytan av frontalloben och den dorsomediala ytan av tinningloben . Till skillnad från flera arter som inte är däggdjur finns det inga mediala luktbanor hos däggdjur, inklusive primater . Den laterala luktbanan löper längs den olfaktoriska sulcus tills den når den rostrala delen av den främre perforerade substansen, där den delar sig i tre rötter, eller striae. Detta område kallas den olfaktoriska trigonen. Den mediala olfactory stria kröker sig uppåt till septumområdet. Den laterala olfactory stria kröker sig lateralt och leder till den mediala ytan av tinningloben. Den främre perforerade substansen avgränsas av de mediala och laterala striae. Den bakre gränsen för den främre perforerade substansen avgränsas av ett band av fibrer som går från amygdala till septum pellucidum. Detta band kallas Brocas diagonala band. Den intermediära olfactory stria fortsätter på den främre perforerade substansen och slutar vid olfactory tubercle. Även om det är väldokumenterat hos djur är de intermediära och mediala strierna extremt rudimentära hos människor. Den laterala olfaktoriska stria är därför den enda källan till hjärnan för bulbäraferenser. Alla områden som får en direkt projektion från den laterala olfaktoriska stria utgör den sekundära olfaktoriska cortexen, som består av den främre olfaktoriska kärnan, den olfaktoriska tuberkeln, den piriforma cortexen, delar av amygdala (periamygdaloid cortex, främre och bakre kortikala kärnor, kärnan i den laterala olfaktoriska trakten) och en liten anteriomediell del av den entorhinala cortexen.
Förbindelser inom den sekundära olfaktoriska cortexen: Hos gnagare och köttätare har det visats att det finns ett omfattande system av associationsförbindelser inom områdena i den sekundära olfaktoriska cortexen . Dessa fibrer har sitt ursprung i alla luktområden utom luktknölen. Många av de associativa fibrerna sträcker sig också in i kortikala regioner utanför de områden som tar emot fibrer från luktbulben, inklusive delar av entorhinal-, perirhinal- och insulära cortex samt den mediala amygdaloidkärnan.
Kontralaterala förbindelser: Projektionen av själva luktbulben är helt unilateral. Fiberbuntar från den olfaktoriska pedunkeln korsar dock i den främre kommissuren för att nå den kontralaterala olfaktoriska bulben och cortexen, vilket utgör den viktigaste vägen för interhemisfärisk olfaktorisk informationsöverföring. Även om dessa fibrer löper med luktbanan har de inte sitt ursprung i mitral- eller tuftade celler i luktbulberna. I stället kommer de från cellerna i den främre luktkärnan, som ligger i luktbulben. Liknande kommissurala fibrer har också sitt ursprung mer kaudalt, i den främre delen av piriform cortex . Hos människor utövar alla kontralaterala olfaktoriska projektioner endast hämmande effekter.
Centrifugala projektioner till luktbulben: Många av de olfaktoriska kortikala områdena, inklusive den främre olfaktoriska kärnan, piriform cortex och periamygdaloid cortex skickar fibrer tillbaka till luktbulben. Den främre luktkärnans projektion är bilateral. Det finns också en betydande projektion från kärnan i den horisontella lemmen av det diagonala bandet till de ytliga lagren av luktbulben.
Hittills har en tydlig omvandling av den mycket ordnade topografiska kartan i bulben till luktbarken inte kunnat påvisas. Små områden av luktbulben projicerar till praktiskt taget hela luktbarken, och små områden av hjärnbarken tar emot afferenser från praktiskt taget hela luktbulben. Resultaten av en nyligen genomförd genetisk spårningsstudie på gnagare tyder dock på att en viss undertyp av luktreceptor projicerar till diskreta neuronala kluster i luktbarken, vilket tyder på att den topografiska organisationen i luktbarken liknar den bulbära organisationen.
Piriforma hjärnbarken: Den piriforma cortexen är det största olfaktoriska kortikala området hos människor liksom hos de flesta däggdjur. Det ligger längs den laterala luktbanan på den kaudolaterala delen av den orbitala cortexen, nära korsningen mellan frontal- och temporalloben, och fortsätter på den dorsomediala aspekten av temporalloben. På grund av detta definierar den två underavdelningar: den främre (frontala) piriforma (eller ”prepiriforma”) cortex och den bakre (temporala) piriforma cortex. De båda delarna av den piriforma cortexen är histologiskt identiska. Det har dock föreslagits att människans frontala och temporala piriforma cortex är funktionellt åtskilda . Den piriforma hjärnbarken aktiveras av luktstimuli men vänjer sig snabbt vid upprepad stimulering. Det har visats ”att sniffning, oavsett om en luktämne är närvarande eller inte, leder till aktivering främst i den piriforma hjärnbarken”, vilket leder till antagandet att sniffningen förbereder den piriforma hjärnbarken för en optimal uppfattning av en lukt. Det föreslås att den temporala delen av den piriforma hjärnbarken förmedlar den grundläggande luktuppfattningen oberoende av luktvalensen, medan den frontala delen av den piriforma hjärnbarken är mottaglig för det hedoniska värdet av lukten. Dessutom är den piriforma hjärnbarken involverad i luktinlärning och luktminne.
Amygdala: Projektioner från luktbulben slutar i flera diskreta delar av amygdala (periamygdaloid region, främre och bakre kortikala kärnor, kärnan i den laterala luktbanan). Den cytoarkitektoniska övergången från amygdala till den temporala piriforma cortexen är dåligt avgränsad. De olfaktoriska områdena i amygdala sänder projektioner tillbaka till bulben och ger direkt input till laterala, basolaterala och centrala amygdaloidkärnor samt till basala ganglier, thalamus, hypotalamus och prefrontal cortex . Det föreslås att amygdala är mycket känslig för luktstimulering. Amygdala föreslås spela en viktig roll i affektiva reaktioner i allmänhet och i lukthedonik i synnerhet. Amygdala är ansvarig för samspelet mellan valens och intensitet hos en luktämne samt för luktminnet. Av alla sinnen har luktsinnet det mest intima förhållandet till amygdala.