Corteza olfativa secundaria
Los bulbos olfativos están conectados a la corteza olfativa secundaria a través de los pedúnculos olfativos. Los pedúnculos olfatorios están formados por los tractos olfatorios, así como por una fina capa de materia gris que pertenece al núcleo olfativo anterior. Los axones postsinápticos de las células mitrales y del penacho salen del bulbo olfativo formando el tracto olfativo lateral, uno en cada hemisferio. El tracto olfativo lateral está situado en el surco olfativo de la superficie orbital del lóbulo frontal, lateral al giro recto. Transfiere la información olfativa a una serie de áreas cerebrales ipsilaterales dentro de la superficie orbital posterior del lóbulo frontal y la superficie dorsomedial del lóbulo temporal. A diferencia de varias especies no mamíferas, en los mamíferos, incluidos los primates, no existe un tracto olfativo medial. El tracto olfativo lateral recorre el surco olfativo hasta llegar a la parte rostral de la sustancia perforada anterior, donde se divide en tres raíces o estrías. Esta zona se denomina trígono olfativo. La estría olfativa medial se curva hacia arriba hasta la región septal. La estría olfativa lateral se curva lateralmente y se dirige a la superficie medial del lóbulo temporal. La sustancia perforada anterior está delimitada por las estrías medial y lateral. El borde posterior de la sustancia perforada anterior está delimitado por una banda de fibras que va desde la amígdala hasta el septum pellucidum. Esta banda se denomina banda diagonal de Broca. La estría olfativa intermedia continúa en la sustancia perforada anterior y termina en el tubérculo olfativo. Aunque están bien documentadas en los animales, las estrías intermedias y mediales son extremadamente rudimentarias en los seres humanos. Por tanto, la estría olfativa lateral es la única fuente de aferencias bulbares al cerebro. Todas las áreas que reciben una proyección directa de la estría olfativa lateral constituyen la corteza olfativa secundaria, formada por el núcleo olfativo anterior, el tubérculo olfativo, la corteza piriforme, partes de la amígdala (corteza periamigdalina, núcleos corticales anterior y posterior, núcleo del tracto olfativo lateral) y una pequeña parte anteriomedial de la corteza entorrinal.
Conexiones dentro de la corteza olfativa secundaria: En roedores y carnívoros, se ha demostrado que existe un extenso sistema de conexiones asociativas dentro de las áreas de la corteza olfativa secundaria . Estas fibras se originan en todas las áreas olfativas excepto en el tubérculo olfativo. Muchas de las fibras asociativas también se extienden a regiones corticales más allá de las áreas que reciben fibras del bulbo olfativo, incluyendo porciones de la corteza entorrinal, perirrinal e insular, y el núcleo amigdalino medial.
Conexiones contralaterales: La proyección del propio bulbo olfativo es totalmente unilateral. Sin embargo, los haces de fibras del pedúnculo olfativo se cruzan en la comisura anterior para alcanzar el bulbo olfativo contralateral y la corteza, proporcionando la principal ruta de transferencia de información olfativa interhemisférica. Aunque estas fibras discurren con el tracto olfativo, no se originan en las células mitrales o en los penachos de los bulbos olfatorios. En cambio, se originan en las células del núcleo olfativo anterior, que se encuentran en el bulbo olfativo. Fibras comisurales similares también se originan más caudalmente, en la parte anterior de la corteza piriforme . En los humanos todas las proyecciones olfativas contralaterales ejercen efectos inhibitorios solamente.
Proyecciones centrífugas al bulbo olfativo: Muchas de las áreas corticales olfativas, incluyendo el núcleo olfativo anterior, la corteza piriforme y la corteza periamigdalina, envían fibras hacia el bulbo olfativo. La proyección del núcleo olfativo anterior es bilateral. También hay una proyección sustancial desde el núcleo de la extremidad horizontal de la banda diagonal a las capas superficiales del bulbo olfativo.
Hasta ahora, no se ha demostrado una clara transformación del mapa topográfico altamente ordenado del bulbo en la corteza olfativa. Pequeñas áreas del bulbo olfativo se proyectan a prácticamente toda la corteza olfativa, y pequeñas áreas de la corteza reciben aferentes de prácticamente todo el bulbo olfativo. Sin embargo, los resultados de un reciente estudio de rastreo genético en roedores indican que un determinado subtipo de receptor olfativo se proyecta a grupos neuronales discretos dentro de la corteza olfativa, lo que sugiere una organización topográfica en la corteza olfativa que es similar a la organización bulbar.
Corteza piriforme: La corteza piriforme es el área cortical olfativa más grande en los seres humanos, así como en la mayoría de los mamíferos. Está situada a lo largo del tracto olfativo lateral en la parte caudolateral de la corteza orbital, cerca de la unión de los lóbulos frontal y temporal, y se continúa en el aspecto dorsomedial del lóbulo temporal. Por ello, define dos subdivisiones: la corteza piriforme anterior (frontal) (o «prepiriforme») y la corteza piriforme posterior (temporal). Ambas partes de la corteza piriforme son histológicamente idénticas. Sin embargo, se ha sugerido que la corteza piriforme frontal y temporal humana son funcionalmente distintas. El córtex piriforme se activa con los estímulos olfativos, pero se habitúa rápidamente a la estimulación repetitiva. Se ha demostrado que «el olfateo, ya sea con o sin odorante, induce la activación principalmente en el córtex piriforme», lo que lleva a suponer que el olfateo prepara al córtex piriforme para la percepción óptima de un olor. Se sugiere que la parte temporal del córtex piriforme interviene en la percepción básica del olor, independientemente de la valencia del mismo, mientras que la parte frontal del córtex piriforme es receptiva al valor hedónico del olor. Además, la corteza piriforme está implicada en el aprendizaje y la memoria olfativa.
Amígdala: Las proyecciones del bulbo olfativo terminan en varias porciones discretas de la amígdala (región periamigdalina, núcleos corticales anterior y posterior, núcleo del tracto olfativo lateral). La transición citoarquitectónica de la amígdala a la corteza piriforme temporal está mal delimitada. Las áreas olfativas de la amígdala envían proyecciones de vuelta al bulbo, así como proporcionan una entrada directa a los núcleos amígdaloides laterales, basolaterales y centrales y a los ganglios basales, el tálamo, el hipotálamo y el córtex prefrontal. Se sugiere que la amígdala es altamente sensible a la estimulación de los olores. Se propone que la amígdala desempeña un papel importante en las respuestas afectivas en general, y en las hedónicas olfativas en particular. La amígdala es responsable de la interacción entre la valencia y la intensidad de un olor, así como de la memoria olfativa. De todos los sentidos, el olfato es el que posee la relación más íntima con la amígdala.