Cortex olfactif secondaire
Les bulbes olfactifs sont reliés au cortex olfactif secondaire par les pédoncules olfactifs. Les pédoncules olfactifs sont constitués des voies olfactives ainsi que d’une fine couche de matière grise qui appartient au noyau olfactif antérieur. Les axones postsynaptiques des cellules mitrales et des cellules en touffe quittent le bulbe olfactif en formant le tractus olfactif latéral, un sur chaque hémisphère. Le tractus olfactif latéral est situé dans le sillon olfactif de la face orbitaire du lobe frontal, à côté du gyrus rectus. Il transfère l’information olfactive à un certain nombre d’aires cérébrales ipsilatérales dans la surface orbitale postérieure du lobe frontal et la surface dorsomédiale du lobe temporal. Contrairement à plusieurs espèces non mammifères, les mammifères, y compris les primates, ne possèdent pas de tractus olfactif médian. Le tractus olfactif latéral longe le sulcus olfactif jusqu’à ce qu’il atteigne la partie rostrale de la substance perforée antérieure, où il se divise en trois racines, ou stries. Cette zone est appelée le trigone olfactif. La strie olfactive médiale s’incurve vers le haut jusqu’à la région septale. La strie olfactive latérale s’incurve latéralement et mène à la surface médiale du lobe temporal. La substance perforée antérieure est délimitée par les stries médiale et latérale. Le bord postérieur de la substance perforée antérieure est délimité par une bande de fibres qui passe de l’amygdale au septum pellucidum. Cette bande est appelée la bande diagonale de Broca. La strie olfactive intermédiaire se poursuit sur la substance perforée antérieure et se termine au niveau du tubercule olfactif. Bien que bien documentées chez l’animal, les stries intermédiaires et médianes sont extrêmement rudimentaires chez l’homme. Ainsi, la strie olfactive latérale constitue la seule source d’afférences bulbaires vers le cerveau. Toutes les zones recevant une projection directe de la strie olfactive latérale constituent le cortex olfactif secondaire, composé du noyau olfactif antérieur, du tubercule olfactif, du cortex piriforme, de parties de l’amygdale (cortex périamygdaloïde, noyaux corticaux antérieur et postérieur, noyau du tractus olfactif latéral) et d’une petite partie antéromédiale du cortex entorhinal.
Connexions au sein du cortex olfactif secondaire : Chez les rongeurs et les carnivores, il a été montré qu’il existe un vaste système de connexions associatives au sein des zones du cortex olfactif secondaire . Ces fibres proviennent de toutes les zones olfactives, à l’exception du tubercule olfactif. De nombreuses fibres associatives s’étendent également dans des régions corticales au-delà des zones qui reçoivent des fibres du bulbe olfactif, y compris des portions du cortex entorhinal, périlhinal et insulaire, et le noyau amygdaloïde médian.
Connexions controlatérales : La projection du bulbe olfactif lui-même est entièrement unilatérale. Cependant, des faisceaux de fibres provenant du pédoncule olfactif se croisent dans la commissure antérieure pour atteindre le bulbe olfactif et le cortex controlatéraux, fournissant la principale voie de transfert d’informations olfactives interhémisphériques. Bien que ces fibres cheminent avec le tractus olfactif, elles ne proviennent pas des cellules mitrales ou en touffe des bulbes olfactifs. Elles proviennent plutôt des cellules du noyau olfactif antérieur, qui sont situées dans le bulbe olfactif. Des fibres commissurales similaires prennent également naissance plus caudalement, dans la partie antérieure du cortex piriforme. Chez l’homme, toutes les projections olfactives controlatérales exercent uniquement des effets inhibiteurs.
Projections centrifuges vers le bulbe olfactif : De nombreuses aires corticales olfactives, dont le noyau olfactif antérieur, le cortex piriforme et le cortex péri-amygdaloïde, envoient des fibres vers le bulbe olfactif. La projection du noyau olfactif antérieur est bilatérale. Il existe également une projection substantielle du noyau de la branche horizontale de la bande diagonale vers les couches superficielles du bulbe olfactif.
Jusqu’à présent, une transformation claire de la carte topographique très ordonnée du bulbe sur le cortex olfactif n’a pas été démontrée. De petites zones du bulbe olfactif se projettent sur la quasi-totalité du cortex olfactif, et de petites zones du cortex reçoivent des afférences de la quasi-totalité du bulbe olfactif.Toutefois, les résultats d’une étude récente sur les traceurs génétiques chez les rongeurs indiquent qu’un sous-type de récepteur olfactif donné se projette sur des groupes neuronaux discrets dans le cortex olfactif, ce qui suggère une organisation topographique dans le cortex olfactif qui est similaire à l’organisation bulbaire.
Cortex piriforme : Le cortex piriforme est la plus grande zone corticale olfactive chez l’homme ainsi que chez la plupart des mammifères. Il est situé le long du tractus olfactif latéral sur la partie caudo-latérale du cortex orbitaire, près de la jonction des lobes frontal et temporal, et se poursuit sur la face dorso-médiale du lobe temporal. De ce fait, il définit deux subdivisions : le cortex piriforme (ou « prépiriforme ») antérieur (frontal) et le cortex piriforme postérieur (temporal). Les deux parties du cortex piriforme sont histologiquement identiques. Cependant, il a été suggéré que les cortex piriformes frontal et temporal humains sont fonctionnellement distincts. Le cortex piriforme est activé par des stimuli olfactifs mais s’habitue rapidement à une stimulation répétitive. Il a été démontré que le fait de renifler, que l’odeur soit présente ou absente, induit une activation principalement dans le cortex piriforme, ce qui permet de supposer que le reniflement prépare le cortex piriforme à une perception optimale d’une odeur. Il est suggéré que la partie temporelle du cortex piriforme sert de médiateur à la perception de base des odeurs, indépendamment de leur valence, tandis que la partie frontale du cortex piriforme est réceptive à la valeur hédonique de l’odeur. De plus, le cortex piriforme est impliqué dans l’apprentissage et la mémoire olfactifs.
Amygdale : Les projections du bulbe olfactif se terminent dans plusieurs portions discrètes de l’amygdale (région péri-amygdaloïde, noyaux corticaux antérieur et postérieur, noyau du tractus olfactif latéral). La transition cytoarchitectonique entre l’amygdale et le cortex piriforme temporal est mal délimitée. Les zones olfactives de l’amygdale envoient des projections vers le bulbe et fournissent une entrée directe aux noyaux amygdaloïdes latéraux, basolatéraux et centraux ainsi qu’aux ganglions de la base, au thalamus, à l’hypothalamus et au cortex préfrontal. Il est suggéré que l’amygdale est très sensible à la stimulation olfactive. Il est proposé que l’amygdale joue un rôle important dans les réponses affectives en général, et dans l’hédonisme olfactif en particulier. L’amygdale est responsable de l’interaction entre la valence et l’intensité d’un odorant, ainsi que de la mémoire olfactive. De tous les sens, l’olfaction possède la relation la plus intime avec l’amygdale.