Halherten zijn sterk dimorfische, polygynische fokkers; het voortplantingsseizoen of de bronst duurt ongeveer 135 dagen. Op het noordelijk halfrond vindt de paartijd meestal plaats in de tweede helft van oktober, terwijl hij in het zuiden in april valt; sommige paringen kunnen nog daarvoor en daarna plaatsvinden. Het paringsgedrag tijdens de bronstperiode vindt meestal plaats in leks, waar de mannetjes in kleine groepen samenkomen in paringsgebieden die door de wijfjes alleen worden bezocht om te paren. De paringssystemen van damherten kunnen variëren; naast het traditionele gedrag van het lekken, kunnen verschillende soorten paringsgedrag harems, dominantiegroepen, standen, tijdelijke standen en meervoudige standen omvatten. Verschillende populaties, milieuvariaties, grootte en zelfs leeftijd kunnen het type variatie binnen een paringssysteem van damherten bepalen, maar lekkinggedrag komt het meest voor en wordt het meest bestudeerd in de natuur; variatie kan worden verklaard door drie kenmerken (1) de optimale strategie onder specifieke milieu- of sociale omstandigheden, (2) de strategie van een individu kan afhankelijk zijn van de strategieën van andere individuele mannetjes binnen dezelfde populatie en (3) individuele mannetjes kunnen minder goed in staat zijn om toegang te krijgen tot wijfjes, omdat zij kunnen worden weggeconcurreerd door andere mannetjes die meer capabel zijn.
Paarsystemen van de lek zijn belangrijk om te begrijpen, hetgeen leidt tot minder studies die zich richten op het voortplantingssucces van mannetjes buiten de lek of andere typen paarsystemen. De wijfjes zijn polyestreus, hetgeen betekent dat zij tijdens hun seksuele cyclus “opwarmen”, hetgeen betekent dat zij paringsbereid zijn en bereid om een mannetje te aanvaarden, maar als dit niet gebeurt, zal de “opwarming” herhaaldelijk optreden tijdens het broedseizoen. De loopsheid wordt meestal aangeduid als een verhoogd progesterongehalte in het serum van het vrouwelijk damhert en wordt in verband gebracht met de corpora lutea. Het bronstgedrag van de mannetjes omvat het likken en besnuffelen van de anale streek van het wijfje en het haar onder de vulva, dit helpt het mannetje om te bepalen of het wijfje vruchtbaar is. Een hoge fluittoon wordt vaak gebruikt om het paringsgedrag te initiëren; nadat het mannetje dit een aantal keren heeft laten horen, zal het vrouwtje uiteindelijk toestaan dat het mannetje bestijgt; copulatie kan tot 5 minuten duren.
Ecologie en kenmerken van het paringssysteemEdit
Veel hertensoorten, waaronder damherten, hebben een sociale organisatie die enorm plastisch kan zijn, afhankelijk van hun omgeving, wat betekent dat groepsgrootte en habitattype nauw samenhangen met de grootte van de kudde. Het is belangrijk op te merken dat het meeste gedetailleerde onderzoek naar de ecologische kenmerken en het gedrag van damherten plaatsvindt in grote bosblokken, wat betekent dat er sprake kan zijn van een zekere bias. Damherten kunnen worden aangetroffen in een verscheidenheid van habitats, die kunnen variëren van koel en nat tot warm en droog. Damherten lijken een voorkeur te hebben voor oudere bossen met verspreide gebieden van gras, bomen, en een verscheidenheid aan andere vegetatie. De grootste kudde ontstaat vlak voor de bronsttijd, terwijl de kleinste groepen vrouwtjes met kalveren zijn. Gedurende een groot deel van het jaar blijven de geslachten gescheiden en komen alleen samen tijdens de paarmaanden; er kunnen echter andere patronen worden beschreven, zoals vrijgezellengroepen en zelfs gemengde groepen.
Bij mannelijke damherten wordt hun laagfrequente gekreun geproduceerd door vocale kanalen met een consistente maar complexe vorm. Experimenteel onderzoek toonde aan dat de vocale productie van deze kreunen afhankelijk is van zowel hun neus- als mondholte.
Ruchten worden gekenmerkt door mannetjes die een zo goed mogelijk territorium veroveren om hun paringskansen te vergroten en worden vaak gekenmerkt door de aanwezigheid van vrouwtjes op standplaatsen. Gedurende deze tijd stoppen mannetjes met eten om hun bronst te verdedigen tegen ondergeschikte mannetjes. Mannetjes die dit territorium verdedigen, verliezen vaak gemiddeld 17% van hun lichaamsgewicht en de lever vertoont steatose, wat omkeerbaar is. Gedurende het hele broedseizoen kan het mannetje dezelfde bronst verkrijgen; in sommige gevallen kan de bronst door meer dan één individu worden bezet; enkele mogelijkheden hiervoor zijn een hoge populatiedichtheid en minder bronstruimte, of meer geschikte habitats die kunnen worden gedeeld.
Ouderlijke zorgEdit
Nadat de wijfjes bevrucht zijn, duurt de draagtijd tot 245 dagen en wordt er meestal één reekalf geboren, aangezien tweelingen vrij zeldzaam kunnen zijn. De wijfjes kunnen zwanger worden wanneer ze 16 maanden oud zijn, terwijl de mannetjes met succes kunnen paren wanneer ze 16 maanden oud zijn, maar de meesten paren pas wanneer ze 48 maanden oud zijn. De wijfjes kunnen zeer terughoudend worden vlak voor de geboorte van hun reekalf en zoeken afgelegen plaatsen op, zoals een struik of een grot; soms bevallen de wijfjes in de nabijheid van de kudde. Zodra het wijfje bevallen is, zal het wijfje het reekalf likken om het schoon te maken; dit helpt de moederlijke band tussen de twee te initiëren, wijfjes zijn het enige geslacht dat de ouderlijke investering doet; mannetjes nemen niet deel aan de opvoeding van het reekalf.
Na de geboorte van het reekalf keren de wijfjes ten minste 10 dagen niet terug naar de kudde en gedurende de meeste dagen is de moeder gescheiden van het reekalf, en keert alleen terug om het reekalf te voeden. De zoogperiode duurt ongeveer 4 maanden en vindt om de 4 uur per dag plaats. Het herkauwen is een cruciaal onderdeel van de ontwikkeling van het reekalf, en dit ontwikkelt zich ongeveer 2 tot 3 weken na de geboorte van het reekalf. Het wijfje begint met de speenperiode voor het reekalf, die ongeveer 20 dagen duurt; 3 tot 4 weken; later begint het reekalf zijn moeder te volgen, en uiteindelijk zullen zij samen de kudde weer gaan vormen. De moeder likt regelmatig de anale streek van het reekalf om het zogen, urineren en ontlasten te stimuleren, wat een kritiek onderdeel is van de ontwikkeling van het reekalf. Het spenen is voltooid rond 7 maanden en rond 12 maanden is het reekalf zelfstandig; na de 135 dagen van voortplanting komt de bronst tot een einde, die kan worden gekarakteriseerd door de veranderingen in groepsgrootte en gedrag.
Wedstrijden en bewapeningEdit
Omdat damherten polygyn zijn en eenmaal per jaar samenkomen, moeten de mannetjes vechten om toegang te krijgen tot oestrische vrouwtjes. De relatie tussen geweigrootte en lichaamsconditie kan worden beschouwd als indicatoren die de lichaamsconditie binnen een bepaald jaar weergeven. Deze secundaire geslachtskenmerken kunnen een dubbele functie hebben, namelijk de aantrekkelijkheid van de mannetjes die de wijfjes uiteindelijk kunnen kiezen en het vechtvermogen van het mannetje. Er werd vastgesteld dat mannetjes met een groter gewei meer paringssucces hadden, terwijl dat bij mannetjes met een asymmetrisch gewei niet het geval was. Wanneer mannetjes hun gewei ontwikkelen, zijn er altijd afwegingen tussen voortplanting en overleving, die de keuze van een individu kunnen bepalen. Genetische variaties bestaan binnen damhertenpopulaties met variabele geweigroei, mannetjes die al vroeg in hun leven een sneller groeiend gewei vertoonden, zijn in staat een langer gewei te laten groeien zonder dat dit noemenswaardige kosten met zich meebrengt; dit toont aan dat er in feite fenotypische variatie bestaat tussen damhertenpopulaties.
Angressief gedrag wordt vaak waargenomen wanneer individuen op zoek zijn naar partners, schaarse hulpbronnen en zelfs territoria. Soorten die met hun wapens met elkaar wedijveren, gaan gewoonlijk een gevecht aan als er een wederzijdse overeenkomst is, maar als er merkbare asymmetrieën zijn, zoals een gebroken of verloren wapen, kan dit het gedrag van een individu veranderen om een gevecht aan te gaan. Bij damherten werd gekeken naar de kans op en de ernst van schade aan het gewei, om na te gaan of schade aan het gewei samenhangt met de tactiek en de duur van de strijd, en of er een verband is met de neiging van individuen om te gaan vechten. Individuen met een onbeschadigd gewei hadden meer kans om aan te vallen, waarbij ze risicovolle tactieken gebruikten, zoals springen, botsen of naar achteren duwen, dit werd door beide deelnemers vertoond; dominante mannetjes hadden meer kans om een beschadigd gewei te hebben. Binnen damhertenpopulaties bestaan dominantie rangen, die in verband kunnen worden gebracht met agressieniveau en lichaamsgrootte; bij het concurreren om een mannetje is echter niet uitgebreid bestudeerd hoe rangen worden verkregen.
DuurrivaliteitEdit
Mannetjes damherten zijn zeer competitief tijdens de bronsttijd; succesvolle paringen hangen vooral af van lichaamsgrootte en dominantie rang. Veel factoren kunnen het voortplantingssucces van een individueel mannelijk damhert bepalen; deze factoren zijn o.a. lichaamsgrootte, die van invloed kan zijn op voortplanting en overleving. De hoeveelheid tijd die een mannetje doorbrengt in een moeras kan een belangrijke factor zijn bij het bepalen van zijn voortplantingssucces; energie kan een belangrijke rol spelen bij de duur van concurrerende moerasgebieden. Onder de hoefdieren vertonen damherten een van de meest opvallende voorbeelden van seksueel dimorfisme, aangezien de mannetjes veel groter zijn dan de wijfjes. Opdat seksuele selectie zou leiden tot de evolutie van seksueel dimorfisme, waarbij mannetjes groter zijn dan wijfjes, moeten er voordelen zijn: (1) voordelen tijdens gevechten, (2) voordeel van rivaliteit in uithoudingsvermogen, (3) vrouwelijke voorkeur voor grotere mannetjes en (4) voordelen tijdens spermacompetitie. Seksuele selectie heeft over een evolutionaire tijdschaal grotere mannetjes uitgekozen en voordelen toegekend tijdens de competitie van paren door een verscheidenheid van mechanismen, namelijk intraseksuele competitie, toegang tot vrouwtjes, en toegankelijkheid van hulpbronnen, die de aantrekkelijkheid voor vrouwtjes beïnvloedt.
Lichaamsgrootte is belangrijk tijdens agonistische interacties tussen mannetjes onderling en tijdens rivaliteit om het uithoudingsvermogen, terwijl vrouwtjes een voorkeur hebben voor grotere mannetjes. Dominantie rang is een goede indicator van lichaamsgrootte en lichaamsmassa, maar leeftijd was geen belangrijke factor. In een studie van McElligott et al. (2001) werd vastgesteld dat het paringssucces verband hield met lichaamsgrootte, de rang vóór de bronst en de rang in de bronst. Evenzo vonden onderzoekers in een andere studie dat leeftijd, gewicht en paringsinspanning alle significante factoren waren bij het bepalen van paringssucces; in beide studies werd paringssucces gemeten aan de hand van de frequentie van copulaties, hetgeen betekent dat een verscheidenheid aan factoren in verschillende damhertenpopulaties van invloed kan zijn op de totale energietoewijzing, die uiteindelijk van invloed zal zijn op het paringssucces. De investering van het moederdier in de vroege levensfase kan van cruciaal belang zijn voor de ontwikkeling van de lichaamsgrootte, aangezien die in die fase sterk kan variëren naar gelang van de hulpbronnen en het type habitat. De lichaamsgrootte van volwassen mannetjes kan een betere indicator zijn van de algemene kwaliteit van mannetjes dan van de lichaamsmassa, aangezien de lichaamsmassa elk jaar afhangt van een verscheidenheid van hulpbronnen en geen statische eigenschap is; de lichaamsmassa kan een complexe eigenschap zijn om te meten.
-
Mannelijk damhert
-
Valhert reekalf in Uruguay