Jaderný obalUpravit
Jaderný obal obklopuje jádro a odděluje jeho obsah od cytoplazmy. Má dvě membrány, každou z nich tvoří lipidová dvojvrstva s přidruženými proteiny. Vnější jaderná membrána je spojitá s drsnou membránou endoplazmatického retikula a stejně jako tato struktura obsahuje ribozomy připojené k povrchu. Vnější membrána je také spojitá s vnitřní jadernou membránou, protože obě vrstvy jsou spojeny četnými malými otvory zvanými jaderné póry, které prorážejí jaderný obal. Tyto póry mají průměr asi 120 nm a regulují průchod molekul mezi jádrem a cytoplazmou, přičemž některým molekulám průchod membránou umožňují, jiným ne. Protože se jaderné póry nacházejí v oblasti s velkým provozem, hrají důležitou roli ve fyziologii buněk. Prostor mezi vnější a vnitřní membránou se nazývá perinukleární prostor a je spojen s lumen drsného ER.
Strukturu jaderného obalu určuje síť intermediárních filament (proteinových vláken). Tato síť je uspořádána do obložení podobného pletivu zvaného jaderná lamina, které se váže na chromatin, integrální membránové proteiny a další jaderné komponenty podél vnitřního povrchu jádra. Předpokládá se, že jaderná lamina pomáhá materiálům uvnitř jádra dostat se k jaderným pórům a při rozpadu jaderného obalu během mitózy a jeho opětovném složení na konci procesu.
Jaderné póry jsou velmi účinné při selektivním propouštění materiálů do jádra a z něj, protože jaderný obal má značný provoz. RNA a ribozomální podjednotky musí být neustále přenášeny z jádra do cytoplazmy. Histony, genové regulační proteiny, DNA a RNA polymerázy a další látky nezbytné pro jadernou činnost musí být importovány z cytoplazmy. Jaderný obal typické savčí buňky obsahuje 3000-4000 pórových komplexů. Pokud buňka syntetizuje DNA, musí každý pórový komplex transportovat přibližně 100 molekul histonu za minutu. Pokud buňka rychle roste, musí každý komplex také transportovat asi 6 nově sestavených velkých a malých ribozomálních podjednotek za minutu z jádra do cytosolu, kde jsou použity k syntéze proteinů.
Endoplazmatické retikulumEdit
Endoplazmatické retikulum (ER) je membránová syntéza a transportní organela, která je prodloužením jaderného obalu. Více než polovina celkové membrány v eukaryotických buňkách připadá na ER. ER se skládá ze zploštělých váčků a rozvětvených kanálků, o nichž se předpokládá, že se vzájemně propojují, takže membrána ER tvoří souvislý list uzavírající jediný vnitřní prostor. Tento silně zvlněný prostor se nazývá lumen ER a označuje se také jako cisternální prostor ER. Lumen zabírá asi deset procent objemu celé buňky. Membrána endoplazmatického retikula umožňuje selektivní přenos molekul mezi lumen a cytoplazmou, a protože je spojena s jaderným obalem, poskytuje kanál mezi jádrem a cytoplazmou.
ER má ústřední úlohu při výrobě, zpracování a transportu biochemických sloučenin pro použití uvnitř i vně buňky. Jeho membrána je místem výroby všech transmembránových proteinů a lipidů pro většinu buněčných organel, včetně samotného ER, Golgiho aparátu, lysozomů, endozomů, mitochondrií, peroxizomů, sekrečních vezikul a plazmatické membrány. Kromě toho jsou téměř všechny bílkoviny, které opustí buňku, plus ty, které jsou určeny pro lumen ER, Golgiho aparát nebo lysozomy, původně dodávány do lumen ER. Z toho vyplývá, že mnoho proteinů, které se nacházejí v cisternálním prostoru lumen endoplazmatického retikula, se tam nachází pouze dočasně, protože procházejí na své cestě na jiná místa. Jiné proteiny však v lumen zůstávají trvale a jsou známé jako proteiny, které v endoplazmatickém retikulu sídlí. Tyto speciální proteiny obsahují specializovaný retenční signál tvořený specifickou sekvencí aminokyselin, který umožňuje jejich zadržení v organele. Příkladem důležitého rezidentního proteinu endoplazmatického retikula je chaperonový protein známý jako BiP, který identifikuje jiné nesprávně sestavené nebo zpracované proteiny a brání jejich odeslání na místo určení.
ER se podílí na kotranslačním třídění proteinů. Polypeptid, který obsahuje signální sekvenci ER, je rozpoznán proteinem rozpoznávajícím signál, který zastaví produkci proteinu. SRP dopraví polypeptid k membráně ER, kde se uvolní membránovým pórem a translace pokračuje.
Existují dvě odlišné, i když spojené oblasti ER, které se liší strukturou a funkcí: hladké ER a drsné ER. Drsné endoplazmatické retikulum se tak jmenuje proto, že jeho cytoplazmatický povrch je pokryt ribozomy, což mu při pohledu elektronovým mikroskopem dává hrbolatý vzhled. Hladké ER se jeví jako hladké, protože na jeho cytoplazmatickém povrchu chybí ribozomy.
Funkce hladkého EREdit
V naprosté většině buněk je hladkých oblastí ER málo a často jsou částečně hladké a částečně drsné. Někdy se nazývají přechodné ER, protože obsahují výstupní místa ER, z nichž se oddělují transportní vezikuly nesoucí nově syntetizované proteiny a lipidy, které se transportují do Golgiho aparátu. V některých specializovaných buňkách je však hladká ER hojná a má další funkce. Hladký ER těchto specializovaných buněk funguje v různých metabolických procesech, včetně syntézy lipidů, metabolismu sacharidů a detoxikace léčiv a jedů.
Enzymy hladkého ER jsou nezbytné pro syntézu lipidů, včetně olejů, fosfolipidů a steroidů. Pohlavní hormony obratlovců a steroidní hormony vylučované nadledvinami patří mezi steroidy produkované hladkým ER v živočišných buňkách. Buňky, které tyto hormony syntetizují, jsou bohaté na hladké ER.
Jaterní buňky jsou dalším příkladem specializovaných buněk, které obsahují velké množství hladkých ER. Tyto buňky poskytují příklad úlohy hladké ER v metabolismu sacharidů. Jaterní buňky ukládají sacharidy ve formě glykogenu. Rozklad glykogenu nakonec vede k uvolňování glukózy z jaterních buněk, což je důležité pro regulaci koncentrace cukru v krvi. Primárním produktem odbourávání glykogenu je však glukóza-1-fosfát. Ten se přemění na glukóza-6-fosfát a poté enzym hladkého ER jaterní buňky odstraní fosfát z glukózy, takže ta pak může buňku opustit.
Enzymy hladkého ER mohou také pomáhat detoxikovat léky a jedy. Detoxikace obvykle zahrnuje přidání hydroxylové skupiny k léku, čímž se lék stane rozpustnějším, a tím se snáze vyčistí z těla. Jednu z rozsáhle studovaných detoxikačních reakcí provádí rodina enzymů cytochromu P450, která katalyzuje ve vodě nerozpustné léky nebo metabolity, které by se jinak v buněčné membráně nahromadily na toxickou úroveň.
Svalové buňky mají další specializovanou funkci hladké ER. Membrána ER přečerpává ionty vápníku z cytosolu do cisternálního prostoru. Když je svalová buňka stimulována nervovým impulsem, vápník se vrací přes membránu ER zpět do cytosolu a vytváří kontrakci svalové buňky.
Funkce hrubé ERRedakce
Mnoho typů buněk exportuje proteiny produkované ribozomy připojenými k hrubé ER. Ribozomy sestavují aminokyseliny do proteinových jednotek, které jsou přenášeny do hrubého ER k další úpravě. Tyto bílkoviny mohou být buď transmembránové, které se zabudují do membrány endoplazmatického retikula, nebo bílkoviny rozpustné ve vodě, které jsou schopny projít membránou do lumen. Ty, které se dostanou dovnitř endoplazmatického retikula, jsou složeny do správné trojrozměrné konformace. Přidají se k nim chemické látky, například sacharidy nebo cukry, a endoplazmatické retikulum pak hotové bílkoviny, nazývané sekreční bílkoviny, buď dopraví do oblastí buňky, kde jsou potřeba, nebo je pošle do Golgiho aparátu k dalšímu zpracování a úpravě.
Po vytvoření sekrečních bílkovin je membrána ER oddělí od bílkovin, které zůstanou v cytosolu. Sekreční proteiny odcházejí z ER obalené v membránách vezikul, které se jako bubliny klubou z přechodné ER. Tyto vezikuly při přechodu do jiné části buňky se nazývají transportní vezikuly. Alternativním mechanismem transportu lipidů a proteinů z ER jsou lipidové přenosové proteiny v oblastech nazývaných místa membránového kontaktu, kde se ER těsně a stabilně spojí s membránami jiných organel, jako je plazmatická membrána, Golgiho nebo lysozomy.
Kromě tvorby sekrečních proteinů vytváří hrubá ER membrány, které rostou na místě z přidaných proteinů a fosfolipidů. Jak polypeptidy určené jako membránové proteiny vyrůstají z ribozomů, vkládají se do samotné membrány ER a jsou tam udržovány svými hydrofobními částmi. Drsná ER si také vytváří vlastní membránové fosfolipidy; enzymy zabudované do membrány ER fosfolipidy sestavují. Membrána ER se rozšiřuje a může být transportními vezikuly přenesena k ostatním složkám endomembránového systému.
Golgiho aparátUpravit
Golgiho aparát (známý také jako Golgiho tělísko a Golgiho komplex) se skládá z oddělených váčků zvaných cisterny. Svým tvarem připomíná hromádku palačinek. Počet těchto hromádek se liší podle konkrétní funkce buňky. Golgiho aparát slouží buňce k další modifikaci bílkovin. Část Golgiho aparátu, která přijímá vezikuly z ER, se nazývá cis strana a obvykle se nachází v blízkosti ER. Opačný konec Golgiho aparátu se nazývá trans strana, tudy modifikované sloučeniny odcházejí. Trans strana obvykle směřuje k plazmatické membráně, kam se posílá většina látek, které Golgiho aparát upravuje.
Vezikuly odeslané z ER obsahující proteiny se v Golgiho aparátu dále upravují a poté se připravují k vylučování z buňky nebo k transportu do jiných částí buňky. S proteiny se na jejich cestě prostorem Golgiho aparátu pokrytým enzymy mohou dít různé věci. Modifikace a syntéza sacharidových částí glykoproteinů je při zpracování bílkovin běžná. Golgiho aparát odstraňuje a nahrazuje monomery cukrů, čímž vzniká velké množství oligosacharidů. Kromě úpravy proteinů Golgiho aparát také sám vyrábí makromolekuly. V rostlinných buňkách Golgiho aparát vyrábí pektiny a další polysacharidy potřebné pro strukturu rostliny.
Po dokončení procesu modifikace Golgiho aparát roztřídí produkty svého zpracování a pošle je do různých částí buňky. K tomu Golgiho enzymy přidávají molekulární identifikační značky neboli tagy. Poté, co je vše uspořádáno, Golgiho aparát posílá své produkty pryč pomocí pučících vezikul ze své trans-čelní strany.
VakuolyUpravit
Vakuoly jsou stejně jako vezikuly membránově vázané váčky uvnitř buňky. Jsou větší než vezikuly a jejich specifická funkce se liší. Činnost vakuol se liší u rostlinných a živočišných vakuol.
V rostlinných buňkách vakuoly pokrývají 30 až 90 % celkového objemu buňky. Většina zralých rostlinných buněk obsahuje jednu velkou centrální vakuolu obalenou membránou zvanou tonoplast. Vakuoly rostlinných buněk fungují jako zásobárny živin a odpadů buňky. Roztok, ve kterém jsou tyto molekuly uloženy, se nazývá buněčná šťáva. V buněčné míze se někdy nacházejí pigmenty, které barví buňku. Vakuoly mohou také zvětšovat velikost buňky, která se při přidávání vody prodlužuje, a řídí turgorový tlak (osmotický tlak, který zabraňuje propadnutí buněčné stěny). Podobně jako lysozomy živočišných buněk mají vakuoly kyselé pH a obsahují hydrolytické enzymy. pH vakuol jim umožňuje provádět homeostatické procedury v buňce. Například při poklesu pH v buněčném prostředí mohou být ionty H+ proudící do cytosolu převedeny do vakuoly, aby se udrželo konstantní pH cytosolu.
U živočichů slouží vakuoly v procesech exocytózy a endocytózy. Endocytózou se rozumí, když jsou látky přijímány do buňky, zatímco při exocytóze jsou látky přesouvány z buňky do extracelulárního prostoru. Materiál, který má být přijat, je obklopen plazmatickou membránou a poté přenesen do vakuoly. Existují dva typy endocytózy, fagocytóza (požírání buněk) a pinocytóza (vypíjení buněk). Při fagocytóze buňky pohlcují velké částice, například bakterie. Pinocytóza je stejný proces, s tím rozdílem, že pohlcované látky jsou ve formě tekutiny.
VezikulyUpravit
Vezikuly jsou malé membránou uzavřené transportní jednotky, které mohou přenášet molekuly mezi různými kompartmenty. Většina vezikul přenáší membrány sestavené v endoplazmatickém retikulu do Golgiho aparátu a poté z Golgiho aparátu na různá místa.
Existují různé typy vezikul, každá s jinou konfigurací proteinů. Většina z nich se tvoří ze specifických oblastí membrán. Když se vezikula oddělí od membrány, obsahuje na svém cytosolickém povrchu specifické proteiny. Každá membrána, ke které vezikula putuje, obsahuje na svém cytosolickém povrchu značku. Tento marker odpovídá proteinům na vezikulech putujících k membráně. Jakmile vezikula najde membránu, spojí se.
Existují tři známé typy vezikul. Jsou to vezikuly obalené klathrinem, COPI a COPII. Každý z nich plní v buňce jinou funkci. Například vezikuly obalené klathrinem transportují látky mezi Golgiho aparátem a plazmatickou membránou. Vezikuly potažené COPI a COPII se často používají k transportu mezi ER a Golgiho aparátem.
LysozomyEdit
Lysozomy jsou organely obsahující hydrolytické enzymy, které se používají k intracelulárnímu trávení. Hlavní funkce lysozomu spočívají ve zpracování molekul přijatých buňkou a v recyklaci opotřebovaných částí buňky. Enzymy uvnitř lysozomů jsou kyselé hydrolázy, které pro optimální výkon vyžadují kyselé prostředí. Lysozomy takové prostředí zajišťují tím, že uvnitř organely udržují pH 5,0. Pokud by lysozom praskl, uvolněné enzymy by nebyly příliš aktivní kvůli neutrálnímu pH cytosolu. Pokud by však došlo k úniku mnoha lysozomů, mohlo by dojít ke zničení buňky v důsledku autodigesce.
Lysozomy provádějí intracelulární trávení v procesu zvaném fagocytóza (z řeckého phagein, jíst a kytos, nádoba, zde se vztahuje na buňku) tím, že se spojí s vakuolou a uvolní své enzymy do vakuoly. Tímto procesem přecházejí cukry, aminokyseliny a další monomery do cytosolu a stávají se živinami pro buňku. Lysozomy také používají své hydrolytické enzymy k recyklaci zastaralých organel buňky v procesu zvaném autofagie. Lysozom pohltí jinou organelu a pomocí svých enzymů rozebere pohlcený materiál. Vzniklé organické monomery jsou pak vráceny do cytosolu k opětovnému použití. Poslední funkcí lysozomu je trávení samotné buňky prostřednictvím autolýzy.
SpitzenkörperEdit
Spitzenkörper je součást endomembránového systému, která se vyskytuje pouze u hub a je spojena s růstem hrotů hyf. Je to fázově temné těleso, které se skládá z agregace membránově vázaných vezikul obsahujících složky buněčné stěny a slouží jako místo shromažďování a uvolňování těchto složek mezi Golgiho a buněčnou membránou. Spitzenkörper je pohyblivý a při svém pohybu vpřed vytváří nový růst hrotů hyf.
Plazmatická membránaUpravit
Plazmatická membrána je fosfolipidová dvojvrstva, která odděluje buňku od jejího okolí a reguluje přenos molekul a signálů do buňky a z buňky. V membráně jsou zabudovány proteiny, které plní funkce plazmatické membrány. Plazmatická membrána není pevná nebo tuhá struktura, molekuly, které membránu tvoří, jsou schopny bočního pohybu. Tento pohyb a mnohočetné složky membrány jsou důvodem, proč se membrána označuje jako tekutá mozaika. Menší molekuly, jako je oxid uhličitý, voda a kyslík, mohou plazmatickou membránou volně procházet difuzí nebo osmózou. Větším molekulám, které buňka potřebuje, pomáhají proteiny aktivním transportem.
Plazmatická membrána buňky má více funkcí. Patří mezi ně transport živin do buňky, umožnění odchodu odpadních látek, zabránění vstupu materiálů do buňky, zabránění odchodu potřebných materiálů z buňky, udržení pH cytosolu a zachování osmotického tlaku cytosolu. K těmto funkcím slouží transportní proteiny, které umožňují průchod některých materiálů, ale jiných ne. Tyto proteiny využívají hydrolýzu ATP k čerpání materiálů proti jejich koncentračnímu gradientu.
Kromě těchto univerzálních funkcí má plazmatická membrána v mnohobuněčných organismech specifičtější úlohu. Glykoproteiny na membráně pomáhají buňce rozpoznávat jiné buňky, aby si mohla vyměňovat metabolity a vytvářet tkáně. Jiné proteiny na plazmatické membráně umožňují připojení k cytoskeletu a extracelulární matrix; tato funkce udržuje tvar buňky a fixuje umístění membránových proteinů. Na plazmatické membráně se nacházejí také enzymy, které katalyzují reakce. Receptorové proteiny na membráně mají tvar, který odpovídá chemickému poslíčkovi, což vede k různým buněčným reakcím
.