KernehindeRediger
Kernehindehinden omgiver kernen og adskiller dens indhold fra cytoplasmaet. Den har to membraner, hver et lipid-dobbeltlag med tilknyttede proteiner. Den ydre kernemembran er kontinuerlig med den ru endoplasmatiske retikulummembran, og ligesom denne struktur har den ribosomer, der er fastgjort til overfladen. Den ydre membran er også sammenhængende med den indre kernemembran, da de to lag er smeltet sammen ved talrige små huller, kaldet kerneporer, der perforerer kernehindehinden. Disse porer er ca. 120 nm i diameter og regulerer passagen af molekyler mellem kernen og cytoplasmaet, idet nogle af dem kan passere gennem membranen, men ikke andre. Da kerneporerne er placeret i et område med megen trafik, spiller de en vigtig rolle i cellernes fysiologi. Rummet mellem den ydre og indre membran kaldes det perinukleære rum og er forbundet med lumenet af det grove ER.
Kernehyldets struktur er bestemt af et netværk af mellemfilamenter (proteinfilamenter). Dette netværk er organiseret i foring, der ligner et net, kaldet kernelamina, som binder sig til kromatin, integrale membranproteiner og andre nukleare komponenter langs kerneens indre overflade. Det antages, at kernelaminaen hjælper materialer inde i kernen med at nå de nukleare porer og i opløsningen af kerneomslaget under mitose og dets genmontering ved processens afslutning.
Kerneporerne er meget effektive til selektivt at tillade passage af materialer til og fra kernen, fordi kerneomslaget har en betydelig mængde trafik. RNA og ribosomale underenheder skal hele tiden overføres fra kernen til cytoplasmaet. Histoner, genregulerende proteiner, DNA- og RNA-polymeraser og andre stoffer, der er vigtige for kerneaktiviteterne, skal importeres fra cytoplasmaet. Kernehindevæggen i en typisk pattedyrcelle indeholder 3000-4000 porekomplekser. Hvis cellen syntetiserer DNA, skal hvert porekompleks transportere ca. 100 histonmolekyler pr. minut. Hvis cellen vokser hurtigt, skal hvert kompleks også transportere ca. 6 nysamlede store og små ribosomale underenheder pr. minut fra kernen til cytosolen, hvor de bruges til at syntetisere proteiner.
Endoplasmatisk reticulumRediger
Det endoplasmatiske retikulum (ER) er en membranøs syntese- og transportorganelle, der er en forlængelse af kernehindehinden. Mere end halvdelen af den samlede membran i eukaryote celler udgøres af ER. ER består af fladtrykte sække og forgrenede rør, som menes at være forbundet med hinanden, således at ER-membranen danner et sammenhængende lag, der omslutter et enkelt indre rum. Dette meget snoede rum kaldes ER-lumen og omtales også som ER-cisternelrummet. Lumenet fylder omkring ti procent af hele cellens volumen. Membranen i det endoplasmatiske retikulum gør det muligt at overføre molekyler selektivt mellem lumen og cytoplasmaet, og da den er forbundet med kernehulen, udgør den en kanal mellem kernen og cytoplasmaet.
ER har en central rolle i produktionen, forarbejdningen og transporten af biokemiske forbindelser til brug inden for og uden for cellen. Dens membran er stedet for produktion af alle transmembranproteiner og lipider til de fleste af cellens organeller, herunder selve ER’et, Golgi-apparatet, lysosomer, endosomer, mitokondrier, peroxisomer, sekretoriske vesikler og plasmamembranen. Desuden leveres næsten alle de proteiner, der kommer ud af cellen, samt de proteiner, der er bestemt til lumenet af ER, Golgi-apparatet eller lysosomer, oprindeligt til ER-lumenet. Derfor befinder mange af de proteiner, der findes i cisternelrummet i det endoplasmatiske retikulums lumen, sig der kun midlertidigt, mens de passerer på deres vej til andre steder. Andre proteiner forbliver imidlertid konstant i lumenet og er kendt som endoplasmatisk retikulum-residente proteiner. Disse særlige proteiner indeholder et specialiseret fastholdelsessignal, der består af en specifik sekvens af aminosyrer, som gør det muligt for dem at blive fastholdt i organellen. Et eksempel på et vigtigt endoplasmatisk retikulum-resistent protein er chaperonproteinet kendt som BiP, som identificerer andre proteiner, der er blevet ukorrekt opbygget eller behandlet, og forhindrer dem i at blive sendt til deres endelige bestemmelsessted.
Det ER er involveret i cotranslational sortering af proteiner. Et polypeptid, som indeholder en ER-signalsekvens, genkendes af et signalgenkendelsesprotein, som stopper produktionen af proteinet. SRP’et transporterer polypeptidet til ER-membranen, hvor det frigives i gennem en membranpore, og translationen genoptages.
Der er to forskellige, men forbundne, regioner af ER, der adskiller sig i struktur og funktion: glat ER og ru ER. Det ru endoplasmatiske retikulum er navngivet sådan, fordi den cytoplasmatiske overflade er dækket af ribosomer, hvilket giver det et ujævnt udseende, når det ses i et elektronmikroskop. Det glatte ER ser glat ud, da dets cytoplasmatiske overflade mangler ribosomer.
Funktioner af det glatte EREdit
I langt de fleste celler er glatte ER-regioner sparsomme og er ofte delvis glatte og delvis ru. De kaldes undertiden for overgangs-ER, fordi de indeholder ER-udgangssteder, hvorfra transportvesikler med nyligt syntetiserede proteiner og lipider knopper af for at blive transporteret til Golgi-apparatet. I visse specialiserede celler er de glatte ER imidlertid rigelige og har yderligere funktioner. Det glatte ER i disse specialiserede celler fungerer i forskellige metaboliske processer, herunder syntese af lipider, metabolisme af kulhydrater og afgiftning af lægemidler og giftstoffer.
Enzymer i det glatte ER er afgørende for syntesen af lipider, herunder olier, fosfolipider og steroider. Kønshormoner fra hvirveldyr og de steroidhormoner, der udskilles af binyrerne, er blandt de steroider, der produceres af det glatte ER i dyreceller. De celler, der syntetiserer disse hormoner, er rige på glat ER.
Leverceller er et andet eksempel på specialiserede celler, der indeholder en overflod af glat ER. Disse celler giver et eksempel på den rolle, som glat ER spiller i kulhydratmetabolismen. Leverceller lagrer kulhydrater i form af glykogen. Nedbrydningen af glykogen fører i sidste ende til frigivelse af glukose fra levercellerne, hvilket er vigtigt for reguleringen af sukkerkoncentrationen i blodet. Det primære produkt af glykogens nedbrydning er imidlertid glukose-1-fosfat. Dette omdannes til glukose-6-fosfat, hvorefter et enzym i levercellens glatte ER fjerner fosfatet fra glukosen, så den derefter kan forlade cellen.
Enzymer i den glatte ER kan også hjælpe med at afgifte stoffer og giftstoffer. Afgiftning indebærer normalt tilføjelse af en hydroxylgruppe til et lægemiddel, hvilket gør lægemidlet mere opløseligt og dermed lettere at udrense fra kroppen. En udførligt undersøgt afgiftningsreaktion udføres af cytokrom P450-familien af enzymer, som katalyserer vanduopløselige stoffer eller metabolitter, der ellers ville ophobes til giftige niveauer i cellemembranen.
Muskelceller har en anden specialiseret funktion af glatte ER. ER-membranen pumper calciumioner fra cytosolen ind i cisternerummet. Når en muskelcelle bliver stimuleret af en nerveimpuls, går calcium tilbage gennem ER-membranen til cytosolen og genererer muskelcellens sammentrækning.
Funktioner af det ru ERRediger
Mange celletyper eksporterer proteiner, der er produceret af ribosomer, der er knyttet til det ru ER. Ribosomerne samler aminosyrer til proteinenheder, som transporteres ind i det ru ER til yderligere justeringer. Disse proteiner kan enten være transmembranproteiner, som bliver indlejret i det endoplasmatiske retikulums membran, eller vandopløselige proteiner, som er i stand til at passere gennem membranen ud i lumenet. De, der når ind i det endoplasmatiske retikulum, foldes ind i den korrekte tredimensionelle konformation. Kemikalier, såsom kulhydrater eller sukkerstoffer, tilsættes, hvorefter det endoplasmatiske retikulum enten transporterer de færdige proteiner, kaldet sekretoriske proteiner, til områder af cellen, hvor der er brug for dem, eller de sendes til Golgi-apparatet til yderligere behandling og modifikation.
Når de sekretoriske proteiner er dannet, adskiller ER-membranen dem fra de proteiner, der skal forblive i cytosolen. Sekretoriske proteiner forlader ER’et omsluttet af membranerne i vesikler, der spirer som bobler fra overgangs-ER’et. Disse vesikler, der er på vej til en anden del af cellen, kaldes transportvesikler. En alternativ mekanisme til transport af lipider og proteiner ud af ER er gennem lipidoverførselsproteiner i områder, der kaldes membrankontaktsteder, hvor ER bliver tæt og stabilt forbundet med membranerne i andre organeller, såsom plasmamembranen, Golgi eller lysosomer.
Ud over at lave sekretoriske proteiner laver det grove ER membraner, der vokser på plads ved tilsætning af proteiner og fosfolipider. Når polypeptider, der er beregnet til at være membranproteiner, vokser fra ribosomerne, indsættes de i selve ER-membranen og holdes der af deres hydrofobiske dele. Det ru ER producerer også sine egne membranfosfolipider; enzymer, der er indbygget i ER-membranen, samler fosfolipiderne. ER-membranen udvider sig og kan overføres af transportvesikler til andre komponenter i endomembransystemet.
Golgi-apparatRediger
Golgi-apparatet (også kendt som Golgi-legemet og Golgi-komplekset) består af separate sække kaldet cisterner. Dens form ligner en stak pandekager. Antallet af disse stakke varierer alt efter cellens specifikke funktion. Golgi-apparatet bruges af cellen til yderligere proteinmodifikation. Den del af Golgi-apparatet, der modtager vesiklerne fra ER, er kendt som cis-fladen og befinder sig normalt i nærheden af ER. Den modsatte ende af Golgi-apparatet kaldes trans-siden, og det er her, de modificerede forbindelser forlader det. Trans-siden vender normalt mod plasmamembranen, og det er her, de fleste af de stoffer, som Golgi-apparatet modificerer, sendes hen.
Vesikler, der sendes afsted fra ER, og som indeholder proteiner, ændres yderligere i Golgi-apparatet og forberedes derefter til udskillelse fra cellen eller transport til andre dele af cellen. Der kan ske forskellige ting med proteinerne på deres rejse gennem det enzymdækkede rum i Golgi-apparatet. Modifikation og syntese af kulhydratdelene i glykoproteinerne er almindeligt forekommende i proteinbehandlingen. Golgi-apparatet fjerner og erstatter sukkermonomerer og producerer en lang række oligosaccharider. Ud over at modificere proteiner fremstiller Golgi-apparatet også selv makromolekyler. I planteceller producerer Golgi-apparatet pektiner og andre polysaccharider, der er nødvendige for plantestrukturen.
Når modifikationsprocessen er afsluttet, sorterer Golgi-apparatet produkterne fra sin forarbejdning og sender dem videre til forskellige dele af cellen. Molekylære identifikationsmærker eller tags tilføjes af Golgi-enzymerne for at hjælpe med dette. Når alt er organiseret, sender Golgi-apparatet sine produkter afsted ved at knoppe vesikler fra sin transflade.
VacuolerRediger
Vacuoler er, ligesom vesikler, membranbundne sække i cellen. De er større end vesikler, og deres specifikke funktion varierer. Vakuolernes funktion er forskellig for plante- og dyrevakuoler.
I planteceller dækker vakuoler alt fra 30 % til 90 % af det samlede cellevolumen. De fleste modne planteceller indeholder én stor central vacuole, der er omgivet af en membran kaldet tonoplasten. Vacuoler i planteceller fungerer som opbevaringsrum for cellens næringsstoffer og affald. Den opløsning, som disse molekyler opbevares i, kaldes cellesaft. Pigmenter, der farver cellen, er nogle gange placeret i cellesaften. Vacuoler kan også øge cellens størrelse, som forlænges, når der tilføres vand, og de kontrollerer turgortrykket (det osmotiske tryk, der forhindrer cellevæggen i at falde sammen). Ligesom lysosomer i dyreceller har vakuoler en sur pH-værdi og indeholder hydrolytiske enzymer. Vakuolernes pH-værdi gør dem i stand til at udføre homeostatiske procedurer i cellen. Når pH-værdien i cellens miljø falder, kan de H+-ioner, der strømmer ind i cytosolen, f.eks. overføres til en vacuole for at holde cytosolens pH-værdi konstant.
I dyr tjener vacuoler i exocytose- og endocytoseprocesser. Ved endocytose forstås, når stoffer optages i cellen, mens der ved exocytose flyttes stoffer fra cellen til det ekstracellulære rum. Materiale, der skal optages, er omgivet af plasmamembranen og overføres derefter til en vakuole. Der findes to typer af endocytose, nemlig fagocytose (celleædende) og pinocytose (celledrikkende). Ved fagocytose opsluger cellerne store partikler som f.eks. bakterier. Pinocytose er den samme proces, bortset fra at de stoffer, der indtages, er i flydende form.
VesiklerRediger
Vesikler er små membranomsluttede transportenheder, der kan overføre molekyler mellem forskellige rum. De fleste vesikler overfører de membraner, der er samlet i det endoplasmatiske retikulum, til Golgi-apparatet og derefter fra Golgi-apparatet til forskellige steder.
Der findes forskellige typer af vesikler, hver med en anden proteinkonfiguration. De fleste er dannet af specifikke områder af membraner. Når en vesikel knopper af fra en membran, indeholder den specifikke proteiner på sin cytosoliske overflade. Hver membran, som en vesikel bevæger sig til, indeholder en markør på sin cytosoliske overflade. Denne markør svarer til de proteiner på vesiklen, der bevæger sig til membranen. Når vesiklen finder membranen, smelter de sammen.
Der er tre velkendte typer vesikler. De er clathrin-belagte, COPI-belagte og COPII-belagte vesikler. De udfører hver især forskellige funktioner i cellen. For eksempel transporterer clathrinbelagte vesikler stoffer mellem Golgi-apparatet og plasmamembranen. COPI- og COPII-belagte vesikler anvendes ofte til transport mellem ER og Golgi-apparatet.
LysosomerRediger
Lysosomer er organeller, der indeholder hydrolytiske enzymer, som bruges til intracellulær fordøjelse. Lysosomernes hovedfunktioner er at behandle molekyler, der optages af cellen, og at genbruge nedslidte celledele. Enzymerne i lysosomerne er syrehydrolaser, som kræver et surt miljø for at fungere optimalt. Lysosomer skaber et sådant miljø ved at opretholde en pH-værdi på 5,0 inde i organellen. Hvis et lysosom skulle sprænges, ville de enzymer, der frigøres, ikke være særlig aktive på grund af cytosolens neutrale pH-værdi. Men hvis mange lysosomer lækkede, kunne cellen blive ødelagt af autodigestion.
Lysosomer udfører intracellulær fordøjelse i en proces kaldet fagocytose (fra græsk phagein, at spise og kytos, kar, der her henviser til cellen) ved at smelte sammen med en vacuole og frigive deres enzymer i vacuolen. Gennem denne proces passerer sukkerstoffer, aminosyrer og andre monomerer ind i cytosolen og bliver til næringsstoffer for cellen. Lysosomer bruger også deres hydrolytiske enzymer til at genbruge cellens forældede organeller i en proces, der kaldes autofagi. Lysosomet opsluger en anden organel og bruger sine enzymer til at skille det optagede materiale ad. De resulterende organiske monomerer sendes derefter tilbage til cytosolen til genbrug. Lysosomets sidste funktion er at fordøje selve cellen gennem autolyse.
SpitzenkörperEdit
Spitzenkörper er en komponent af endomembransystemet, der kun findes hos svampe, og er forbundet med hyfespidsvækst. Det er et fasemørkt legeme, der er sammensat af en aggregering af membranbundne vesikler, der indeholder cellevægskomponenter, og som tjener som et samlingspunkt og frigivelse af sådanne komponenter mellem Golgi og cellemembranen. Spidskroppen er bevægelig og genererer ny vækst af hyphalspidser, når den bevæger sig fremad.
PlasmamembranRediger
Plasmamembranen er en fosfolipid-dobbeltlagsmembran, der adskiller cellen fra dens omgivelser og regulerer transporten af molekyler og signaler ind og ud af cellen. Indlejret i membranen findes proteiner, som udfører plasmamembranens funktioner. Plasmamembranen er ikke en fast eller stiv struktur, idet de molekyler, der udgør membranen, er i stand til at bevæge sig sidelæns. Denne bevægelse og membranens mange komponenter er grunden til, at den betegnes som en flydende mosaik. Mindre molekyler som f.eks. kuldioxid, vand og ilt kan passere frit gennem plasmamembranen ved diffusion eller osmose. Større molekyler, som cellen har brug for, bliver hjulpet af proteiner gennem aktiv transport.
Plasmamembranen i en celle har flere funktioner. Disse omfatter transport af næringsstoffer ind i cellen, tilladelse til at lade affaldsstoffer forlade cellen, forhindring af materialer i at komme ind i cellen, afværge, at nødvendige materialer forlader cellen, opretholdelse af pH-værdien i cytosolen og bevarelse af cytosolens osmotiske tryk. Til disse funktioner anvendes transportproteiner, som tillader nogle materialer at passere, men ikke andre. Disse proteiner bruger ATP-hydrolyse til at pumpe materialer mod deres koncentrationsgradienter.
Ud over disse universelle funktioner har plasmamembranen en mere specifik rolle i flercellede organismer. Glykoproteiner på membranen hjælper cellen med at genkende andre celler med henblik på at udveksle metabolitter og danne væv. Andre proteiner på plasmamembranen gør det muligt at knytte sig til cytoskelettet og den ekstracellulære matrix; en funktion, der opretholder cellens form og fastlægger membranproteinernes placering. Enzymer, der katalyserer reaktioner, findes også på plasmamembranen. Receptorproteiner på membranen har en form, der passer til en kemisk budbringer, hvilket resulterer i forskellige cellulære reaktioner.