YdinkuoriEdit
Ydinkuori ympäröi ydintä ja erottaa sen sisällön sytoplasmasta. Siinä on kaksi kalvoa, joista kumpikin on lipidikaksoiskerros, johon liittyy proteiineja. Ulompi ydinkalvo on jatkuva karkean endoplasmisen retikulumin kalvon kanssa, ja tämän rakenteen tavoin sen pinnalle on kiinnittynyt ribosomeja. Ulompi kalvo on myös jatkuva sisemmän ydinkalvon kanssa, koska nämä kaksi kerrosta ovat sulautuneet yhteen lukuisissa pienissä rei’issä, joita kutsutaan ydinhuokosiksi ja jotka lävistävät ydinkuoren. Nämä halkaisijaltaan noin 120 nm:n kokoiset huokoset säätelevät molekyylien kulkua ytimen ja sytoplasman välillä siten, että jotkin molekyylit pääsevät kalvon läpi, mutta toiset eivät. Koska ydinhuokoset sijaitsevat vilkkaasti liikennöidyllä alueella, niillä on tärkeä rooli solujen fysiologiassa. Ulomman ja sisemmän kalvon välistä tilaa kutsutaan perinukleaariseksi tilaksi, ja se yhdistyy karkean ER:n luumeniin.
Ydinkuoren rakenteen määrää välifilamenttien (proteiinifilamenttien) verkosto. Tämä verkosto on järjestäytynyt verkkoa muistuttavaksi vuoraukseksi, jota kutsutaan ydinlaminaksi, joka sitoutuu kromatiiniin, integraalisiin kalvoproteiineihin ja muihin ydinkomponentteihin pitkin ytimen sisäpintaa. Ydinlaminan ajatellaan auttavan ytimen sisällä olevia materiaaleja pääsemään ydinhuokosiin ja ydinkuoren hajoamisessa mitoosin aikana ja sen uudelleen kokoamisessa prosessin lopussa.
Ydinhuokoset ovat erittäin tehokkaita sallimaan valikoivasti materiaalien kulkeutumisen ytimeen ja sieltä pois, koska ydinkuoressa on huomattavan paljon liikennettä. RNA:ta ja ribosomaalisia alayksiköitä on siirrettävä jatkuvasti ytimestä sytoplasmaan. Histoneja, geenien säätelyproteiineja, DNA- ja RNA-polymeraaseja ja muita ydintoiminnoille välttämättömiä aineita on tuotava sytoplasmasta. Tyypillisen nisäkässolun ydinkuori sisältää 3000-4000 huokoskompleksia. Jos solu syntetisoi DNA:ta, jokaisen huokoskompleksin on kuljetettava noin 100 histonimolekyyliä minuutissa. Jos solu kasvaa nopeasti, kukin kompleksi joutuu kuljettamaan myös noin 6 juuri koottua suurta ja pientä ribosomaalista alayksikköä minuutissa ytimestä sytosoliin, jossa niitä käytetään proteiinien synteesiin.
Endoplasminen retikulumEdit
Endoplasminen retikulum (ER) on kalvomainen synteesi- ja kuljetusorganelli, joka on ydinkuoren jatke. Yli puolet eukaryoottisolujen kokonaiskalvosta on ER:n osuus. ER koostuu litteistä pusseista ja haarautuvista putkista, joiden ajatellaan olevan yhteydessä toisiinsa niin, että ER:n kalvo muodostaa yhtenäisen levyn, joka sulkee sisäänsä yhden sisäisen tilan. Tätä erittäin mutkittelevaa tilaa kutsutaan ER:n luumeniksi ja sitä kutsutaan myös ER:n sisätilaksi. Lumen vie noin kymmenen prosenttia koko solun tilavuudesta. Endoplasmisen retikulumin kalvo mahdollistaa molekyylien valikoivan siirtymisen luumenin ja sytoplasman välillä, ja koska se on yhteydessä ydinkuoreen, se muodostaa kanavan ytimen ja sytoplasman välille.
ER:llä on keskeinen rooli biokemiallisten yhdisteiden tuottamisessa, prosessoinnissa ja kuljettamisessa käytettäväksi solun sisällä ja ulkopuolella. Sen kalvo on kaikkien transmembraaniproteiinien ja -lipidien tuotantopaikka useimmille solun organelleille, kuten itse ER:lle, Golgin laitteelle, lysosomeille, endosomeille, mitokondrioille, peroksisomeille, sekretorisille vesikkeleille ja plasmakalvolle. Lisäksi lähes kaikki solusta poistuvat proteiinit sekä ER:n luumeniin, Golgin laitteeseen tai lysosomeihin tarkoitetut proteiinit toimitetaan alun perin ER:n luumeniin. Näin ollen monet endoplasmisen retikulumin luumenin sisätilassa olevista proteiineista ovat siellä vain väliaikaisesti, kun ne kulkevat matkallaan muihin paikkoihin. Toiset proteiinit pysyvät kuitenkin jatkuvasti luumenissa, ja niitä kutsutaan endoplasmisessa retikulumissa pysyviksi proteiineiksi. Nämä erityiset proteiinit sisältävät erityisestä aminohapposekvenssistä koostuvan erikoistuneen retentiosignaalin, jonka ansiosta ne pysyvät organellissa. Esimerkki tärkeästä endoplasmisen retikulumin residenttiproteiinista on BiP:ksi kutsuttu chaperoniproteiini, joka tunnistaa muita proteiineja, jotka on rakennettu tai prosessoitu väärin, ja estää niitä lähettämästä niitä lopulliseen määränpäähänsä.
ER osallistuu proteiinien cotranslationaaliseen lajitteluun. ER:n signaalisekvenssiä sisältävän polypeptidin tunnistaa signaalintunnistusproteiini, joka pysäyttää proteiinin tuotannon. SRP kuljettaa polypeptidin ER:n kalvoon, jossa se vapautuu kalvohuokosesta ja translaatio jatkuu.
ER:ssä on kaksi erillistä, vaikkakin toisiinsa kytkeytynyttä aluetta, jotka eroavat toisistaan rakenteensa ja toimintojensa puolesta: sileä ER (sileä-ER) ja karhea ER. Karkea endoplasminen retikulum on saanut nimensä siksi, että sytoplasman pinta on ribosomien peitossa, mikä antaa sille elektronimikroskoopilla tarkasteltuna kuoppaisen ulkonäön. Sileä ER näyttää sileältä, koska sen sytoplasmapinnalta puuttuvat ribosomit.
Sileän ER:n tehtävät
Suurimmassa osassa soluja sileän ER:n alueita on niukasti ja ne ovat usein osittain sileitä ja osittain karheita. Niitä kutsutaan joskus siirtymä-ER:ksi, koska ne sisältävät ER:n ulostulokohtia, joista vastasyntetisoituja proteiineja ja lipidejä kuljettavat kuljetusvesikkelit erkanevat kuljetettaviksi Golgin laitteeseen. Tietyissä erikoistuneissa soluissa sileää ER:ää on kuitenkin runsaasti, ja sillä on lisätoimintoja. Näiden erikoistuneiden solujen sileä ER toimii erilaisissa aineenvaihduntaprosesseissa, kuten lipidien synteesissä, hiilihydraattien aineenvaihdunnassa sekä lääkkeiden ja myrkkyjen detoksifikaatiossa.
Sileän ER:n entsyymit ovat elintärkeitä lipidien, kuten öljyjen, fosfolipidien ja steroidien synteesissä. Selkärankaisten sukupuolihormonit ja lisämunuaisten erittämät steroidihormonit kuuluvat eläinsolujen sileän ER:n tuottamiin steroideihin. Näitä hormoneja syntetisoivissa soluissa on runsaasti sileää ER:ää.
Maksasolut ovat toinen esimerkki erikoistuneista soluista, joissa on runsaasti sileää ER:ää. Nämä solut tarjoavat esimerkin sileän ER:n roolista hiilihydraattiaineenvaihdunnassa. Maksasolut varastoivat hiilihydraatteja glykogeenin muodossa. Glykogeenin hajoaminen johtaa lopulta glukoosin vapautumiseen maksasoluista, mikä on tärkeää veren sokeripitoisuuden säätelyssä. Glykogeenin hajoamisen päätuote on kuitenkin glukoosi-1-fosfaatti. Tämä muuttuu glukoosi-6-fosfaatiksi, minkä jälkeen maksasolun sileän ER:n entsyymi poistaa glukoosista fosfaatin, jotta se voi sitten poistua solusta.
Sileän ER:n entsyymit voivat myös auttaa lääkkeiden ja myrkkyjen vieroittamisessa. Detoksifikaatioon liittyy yleensä hydroksyyliryhmän lisääminen lääkeaineeseen, jolloin lääkeaine liukenee paremmin ja on siten helpompi poistaa elimistöstä. Yhden laajasti tutkitun detoksifikaatioreaktion suorittaa sytokromi P450 -entsyymiperhe, joka katalysoi veteen liukenemattomia lääkeaineita tai aineenvaihduntatuotteita, jotka muutoin kerääntyisivät myrkyllisiksi solukalvoihin.
Lihassoluilla on toinenkin sileän ER:n erikoistunut tehtävä. ER-kalvo pumppaa kalsiumioneja sytosolista sisätilaan. Kun lihassolua stimuloidaan hermoimpulssilla, kalsium palaa ER-kalvon läpi takaisin sytosoliin ja saa aikaan lihassolun supistumisen.
Karkean ER:n tehtävät
Monet solutyypit vievät karkeaan ER:ään kiinnittyneiden ribosomien tuottamia proteiineja. Ribosomit kokoavat aminohappoja proteiiniyksiköiksi, jotka kuljetetaan karkeaan ER:ään jatkosäätöä varten. Nämä proteiinit voivat olla joko transmembraaniproteiineja, jotka uppoavat endoplasmisen retikulumin kalvoon, tai vesiliukoisia proteiineja, jotka pystyvät kulkemaan kalvon läpi luumeniin. Ne, jotka pääsevät endoplasmisen retikulumin sisälle, taittuvat oikeaan kolmiulotteiseen konformaatioon. Siihen lisätään kemikaaleja, kuten hiilihydraatteja tai sokereita, minkä jälkeen endoplasminen retikulum joko kuljettaa valmiit proteiinit, joita kutsutaan sekretorisiksi proteiineiksi, solun alueille, joissa niitä tarvitaan, tai ne lähetetään Golgi-laitteistoon jatkokäsittelyä ja muokkausta varten.
Kun sekretoriset proteiinit on muodostettu, ER:n kalvo erottaa ne proteiineista, jotka jäävät sytosoliin. Erittyvät proteiinit lähtevät ER:stä sulkeutuneina sellaisten vesikkelien kalvoihin, jotka purkautuvat kuplien tavoin siirtymävaiheen ER:stä. Näitä solun toiseen osaan siirtyviä vesikkeleitä kutsutaan kuljetusvesikkeleiksi. Vaihtoehtoinen mekanismi lipidien ja proteiinien kuljettamiseksi ulos ER:stä ovat lipidien siirtoproteiinit alueilla, joita kutsutaan kalvokontaktikohdiksi ja joilla ER liittyy tiiviisti ja vakaasti muiden organellien, kuten plasmakalvon, Golgin tai lysosomien, kalvoihin.
Karkea ER valmistaa erittyvien proteiinien valmistuksen lisäksi kalvoja, jotka kasvavat paikalleen proteiinien ja fosfolipidien lisäyksestä. Kun membraaniproteiineiksi tarkoitetut polypeptidit kasvavat ribosomeista, ne asettuvat itse ER-kalvoon ja pysyvät siellä hydrofobisten osiensa ansiosta. Karkea ER tuottaa myös omia kalvon fosfolipidejä; ER-kalvoon rakennetut entsyymit kokoavat fosfolipidejä. ER-kalvo laajenee ja voi siirtyä kuljetusvesikkelien avulla endomembraanijärjestelmän muihin osiin.
Golgin apparaatti Muokkaa
Golgin apparaatti (tunnetaan myös nimillä Golgin runko ja Golgin kompleksi) koostuu erillisistä pusseista, joita kutsutaan cisternoiksi. Sen muoto muistuttaa pannukakkupinoa. Näiden pinojen määrä vaihtelee solun erityistehtävän mukaan. Solu käyttää Golgin laitteistoa proteiinien lisämodifiointiin. Sitä Golgin laitteiston osaa, joka vastaanottaa vesikkelit ER:stä, kutsutaan cis-pinnaksi, ja se on yleensä lähellä ER:ää. Golgin laitteiston vastakkaista päätä kutsutaan trans-pinnaksi, josta modifioidut yhdisteet poistuvat. Trans-puoli on yleensä plasmamembraania kohti, jonne suurin osa Golgin laitteiston muokkaamista aineista lähetetään.
ER:n lähettämät, proteiineja sisältävät vesikkelit muokataan edelleen Golgin laitteistossa, minkä jälkeen ne valmistellaan erittymään solusta tai kuljettamaan solun muihin osiin. Proteiineille voi tapahtua erilaisia asioita niiden matkalla Golgin laitteiston entsyymien peittämän tilan läpi. Glykoproteiinien hiilihydraattiosuuksien muuttaminen ja synteesi on yleistä proteiinien prosessoinnissa. Golgin laitteisto poistaa ja korvaa sokerimonomeerejä, jolloin syntyy monenlaisia oligosakkarideja. Proteiinien muokkaamisen lisäksi Golgi valmistaa myös itse makromolekyylejä. Kasvisoluissa Golgi tuottaa pektiinejä ja muita kasvin rakenteen tarvitsemia polysakkarideja.
Kun modifikaatioprosessi on valmis, Golgin laite lajittelee prosessointinsa tuotteet ja lähettää ne solun eri osiin. Golgin entsyymit lisäävät molekyylitunnistusmerkkejä eli tageja, jotka auttavat tässä. Kun kaikki on järjestetty, Golgin apparaatti lähettää tuotteensa pois nystyröimällä vesikkeleitä poikkipinnaltaan.
VacuolesEdit
Vakuolit, kuten vesikkelitkin, ovat solun sisällä olevia kalvosidonnaisia pusseja. Ne ovat suurempia kuin vesikkelit ja niiden erityinen tehtävä vaihtelee. Vakuolien toiminta on erilaista kasvi- ja eläinkunnan vakuoleissa.
Kasvisoluissa vakuolit kattavat 30-90 % solun kokonaistilavuudesta. Useimmissa kypsissä kasvisoluissa on yksi suuri keskeinen vakuoli, jota ympäröi tonoplastiksi kutsuttu kalvo. Kasvisolujen vakuolit toimivat solun ravinteiden ja jätteiden varastointitiloina. Liuosta, johon nämä molekyylit varastoidaan, kutsutaan solunesteeksi. Solua värjäävät pigmentit sijaitsevat joskus solumehussa. Tyhjiöt voivat myös kasvattaa solun kokoa, sillä solu pitenee, kun siihen lisätään vettä, ja ne säätelevät turgoripainetta (osmoottista painetta, joka estää soluseinää sortumasta). Eläinsolujen lysosomien tavoin vakuoleilla on hapan pH ja ne sisältävät hydrolyyttisiä entsyymejä. Vakuolien pH:n ansiosta ne voivat suorittaa homeostaattisia toimenpiteitä solussa. Esimerkiksi soluympäristön pH:n laskiessa sytosoliin vyöryvät H+-ionit voidaan siirtää vakuoleihin pitämään sytosolin pH vakiona.
Eläimillä vakuolit toimivat eksosytoosi- ja endosytoosiprosesseissa. Endosytoosilla tarkoitetaan sitä, kun aineita otetaan soluun, kun taas eksosytoosissa aineita siirretään solusta solunulkoiseen tilaan. Sisään otettavaa ainetta ympäröi plasmakalvo, jonka jälkeen se siirretään vakuoliin. Endosytoosia on kahta tyyppiä, fagosytoosia (solun syöminen) ja pinosytoosia (solun juominen). Fagosytoosissa solut nielevät suuria hiukkasia, kuten bakteereja. Pinosytoosi on sama prosessi, paitsi että nieltävät aineet ovat nestemäisessä muodossa.
VesikkelitEdit
Vesikkelit ovat pieniä kalvon ympäröimiä kuljetusyksiköitä, jotka voivat siirtää molekyylejä eri osastojen välillä. Useimmat vesikkelit siirtävät endoplasmisessa retikulumissa koottuja kalvoja Golgin laitteeseen ja sitten Golgin laitteesta eri paikkoihin.
Vesikkeleitä on erityyppisiä, joilla kullakin on erilainen proteiinikokoonpano. Useimmat muodostuvat kalvojen tietyistä alueista. Kun vesikkeli irtoaa kalvosta, se sisältää erityisiä proteiineja sytosolisella pinnallaan. Jokaisessa kalvossa, johon vesikkeli kulkee, on merkkiaine sen sytosolisella pinnalla. Tämä merkkiaine vastaa vesikkelissä olevia proteiineja, jotka kulkevat kalvoon. Kun vesikkeli löytää kalvon, ne sulautuvat.
Vesikkeleitä tunnetaan kolmea eri tyyppiä. Ne ovat klatriinipinnoitteiset, COPI-pinnoitteiset ja COPII-pinnoitteiset vesikkelit. Kullakin on erilaisia tehtäviä solussa. Esimerkiksi klatriinipäällysteiset vesikkelit kuljettavat aineita Golgin laitteen ja plasmakalvon välillä. COPI- ja COPII-päällysteisiä vesikkeleitä käytetään usein ER:n ja Golgin apparaatin väliseen kuljetukseen.
LysosomitEdit
Lysosomit ovat organelleja, jotka sisältävät solunsisäiseen ruoansulatukseen käytettäviä hydrolyyttisiä entsyymejä. Lysosomin päätehtävät ovat solun ottamien molekyylien käsittely ja kuluneiden solun osien kierrättäminen. Lysosomien sisällä olevat entsyymit ovat happohydrolaaseja, jotka tarvitsevat happaman ympäristön toimiakseen optimaalisesti. Lysosomit tarjoavat tällaisen ympäristön ylläpitämällä organellin sisällä pH-arvoa 5,0. Jos lysosomi repeytyisi, vapautuvat entsyymit eivät olisi kovin aktiivisia, koska sytosolin pH on neutraali. Jos kuitenkin lukuisat lysosomit vuotaisivat, solu voisi tuhoutua itsestään tapahtuvasta ruoansulatuksesta.
Lysosomit suorittavat solunsisäistä ruoansulatusta fagosytoosiksi kutsutussa prosessissa (kreikan kielen sanoista phagein, syödä, ja kytos, astia, viitaten tässä yhteydessä soluun) fuusioitumalla tyhjäkuopan kanssa ja vapauttamalla entsyymejään tyhjäkuoppaan. Tämän prosessin kautta sokerit, aminohapot ja muut monomeerit siirtyvät sytosoliin ja muuttuvat solun ravintoaineiksi. Lysosomit käyttävät hydrolyyttisiä entsyymejään myös kierrättämään solun vanhentuneita organelleja prosessissa, jota kutsutaan autofagiaksi. Lysosomi nielaisee toisen organellin ja käyttää entsyymejään nielaistun materiaalin purkamiseen. Syntyneet orgaaniset monomeerit palautetaan sitten takaisin sytosoliin uudelleenkäyttöä varten. Lysosomin viimeinen tehtävä on sulattaa solu itse autolyysin avulla.
SpitzenkörperEdit
Sitzenkörper on vain sienillä esiintyvä endomembraanijärjestelmän osa, joka liittyy hyfaalien kärkikasvuun. Se on faasipimeä kappale, joka koostuu soluseinän komponentteja sisältävien, kalvoon sidottujen vesikkelien aggregaatiosta ja joka toimii tällaisten komponenttien kokoamis- ja vapautumispisteenä Golgin ja solukalvon välissä. Spitzenkörper on liikkuva ja synnyttää uutta hyfaalin kärkikasvua edetessään.
PlasmakalvoMuokkaa
Plasmakalvo on fosfolipidikaksoiskalvo, joka erottaa solun ympäristöstään ja säätelee molekyylien ja signaalien kulkua soluun ja solusta ulos. Kalvoon on upotettu proteiineja, jotka suorittavat plasmakalvon tehtäviä. Plasmakalvo ei ole kiinteä tai jäykkä rakenne, vaan kalvon muodostavat molekyylit pystyvät liikkumaan sivusuunnassa. Tämän liikkeen ja kalvon monien komponenttien vuoksi sitä kutsutaan nestemäiseksi mosaiikiksi. Pienemmät molekyylit, kuten hiilidioksidi, vesi ja happi, voivat kulkea plasmakalvon läpi vapaasti diffuusion tai osmoosin avulla. Suurempia solun tarvitsemia molekyylejä avustavat proteiinit aktiivisen kuljetuksen avulla.
Solun plasmakalvolla on useita tehtäviä. Näitä ovat ravinteiden kuljettaminen soluun, jätteiden poistumisen salliminen, materiaalien soluun pääsyn estäminen, tarvittavien materiaalien poistumisen estäminen solusta, sytosolin pH:n ylläpitäminen ja sytosolin osmoottisen paineen säilyttäminen. Näihin tehtäviin käytetään kuljetusproteiineja, jotka päästävät jotkin aineet läpi mutta eivät toisia. Nämä proteiinit käyttävät ATP:n hydrolyysiä pumpatakseen materiaaleja konsentraatiogradienttiaan vastaan.
Näiden universaalien toimintojen lisäksi plasmamembraanilla on monisoluisissa eliöissä myös spesifisempi tehtävä. Kalvon glykoproteiinit auttavat solua tunnistamaan muita soluja aineenvaihduntatuotteiden vaihtamiseksi ja kudosten muodostamiseksi. Muut plasmakalvon proteiinit mahdollistavat kiinnittymisen sytoskelettiin ja solunulkoiseen matriisiin; tämä toiminto ylläpitää solun muotoa ja määrittää kalvoproteiinien sijainnin. Plasmakalvolla on myös entsyymejä, jotka katalysoivat reaktioita. Kalvolla olevilla reseptoriproteiineilla on muoto, joka sopii yhteen kemiallisen viestinviejän kanssa, mikä johtaa erilaisiin soluvasteisiin.