Involucro nucleareModifica
L’involucro nucleare circonda il nucleo, separando il suo contenuto dal citoplasma. Ha due membrane, ognuna delle quali è un bilayer lipidico con proteine associate. La membrana nucleare esterna è continua con la membrana ruvida del reticolo endoplasmatico e, come quella struttura, presenta ribosomi attaccati alla superficie. La membrana esterna è anche continua con la membrana nucleare interna poiché i due strati sono fusi insieme in numerosi piccoli fori chiamati pori nucleari che perforano l’involucro nucleare. Questi pori hanno un diametro di circa 120 nm e regolano il passaggio delle molecole tra il nucleo e il citoplasma, permettendo ad alcune di passare attraverso la membrana, ma non ad altre. Poiché i pori nucleari si trovano in una zona di grande traffico, giocano un ruolo importante nella fisiologia delle cellule. Lo spazio tra la membrana esterna e quella interna è chiamato spazio perinucleare ed è unito al lume dell’ER grezzo.
La struttura dell’involucro nucleare è determinata da una rete di filamenti intermedi (filamenti proteici). Questa rete è organizzata in un rivestimento simile a una rete chiamata lamina nucleare, che si lega alla cromatina, alle proteine integrali di membrana e ad altri componenti nucleari lungo la superficie interna del nucleo. Si pensa che la lamina nucleare aiuti i materiali all’interno del nucleo a raggiungere i pori nucleari e nella disintegrazione dell’involucro nucleare durante la mitosi e il suo riassemblaggio alla fine del processo.
I pori nucleari sono altamente efficienti nel permettere selettivamente il passaggio di materiali da e verso il nucleo, perché l’involucro nucleare ha una notevole quantità di traffico. RNA e subunità ribosomiali devono essere continuamente trasferiti dal nucleo al citoplasma. Istoni, proteine di regolazione genica, DNA e RNA polimerasi, e altre sostanze essenziali per le attività nucleari devono essere importate dal citoplasma. L’involucro nucleare di una tipica cellula di mammifero contiene 3000-4000 complessi di pori. Se la cellula sta sintetizzando il DNA, ogni complesso di pori deve trasportare circa 100 molecole di istone al minuto. Se la cellula cresce rapidamente, ogni complesso ha anche bisogno di trasportare circa 6 subunità ribosomiali grandi e piccole appena assemblate al minuto dal nucleo al citosol, dove vengono usate per sintetizzare le proteine.
Reticolo endoplasmaticoModifica
Il reticolo endoplasmatico (ER) è un organello membranoso di sintesi e trasporto che è un’estensione dell’involucro nucleare. Più della metà della membrana totale nelle cellule eucariotiche è rappresentata dall’ER. L’ER è costituito da sacche appiattite e tubuli ramificati che si pensa siano interconnessi, in modo che la membrana dell’ER formi un foglio continuo che racchiude un unico spazio interno. Questo spazio altamente convoluto è chiamato lume dell’ER e viene anche chiamato spazio cisternale dell’ER. Il lume occupa circa il dieci per cento dell’intero volume cellulare. La membrana del reticolo endoplasmatico permette alle molecole di essere trasferite selettivamente tra il lume e il citoplasma, e poiché è collegata all’involucro nucleare, fornisce un canale tra il nucleo e il citoplasma.
L’ER ha un ruolo centrale nella produzione, elaborazione e trasporto di composti biochimici da utilizzare all’interno e all’esterno della cellula. La sua membrana è il luogo di produzione di tutte le proteine transmembrana e dei lipidi per la maggior parte degli organelli della cellula, compreso lo stesso ER, l’apparato di Golgi, i lisosomi, gli endosomi, i mitocondri, i perossisomi, le vescicole secretorie e la membrana plasmatica. Inoltre, quasi tutte le proteine che usciranno dalla cellula, oltre a quelle destinate al lume dell’ER, all’apparato di Golgi o ai lisosomi, sono originariamente consegnate al lume dell’ER. Di conseguenza, molte delle proteine che si trovano nello spazio cisternale del lume del reticolo endoplasmatico sono lì solo temporaneamente mentre passano sulla loro strada verso altri luoghi. Altre proteine, tuttavia, rimangono costantemente nel lume e sono note come proteine residenti del reticolo endoplasmatico. Queste proteine speciali contengono un segnale di ritenzione specializzato composto da una specifica sequenza di amminoacidi che permette loro di essere trattenute dall’organello. Un esempio di un’importante proteina residente del reticolo endoplasmatico è la proteina chaperone conosciuta come BiP che identifica altre proteine che sono state costruite o processate impropriamente e impedisce loro di essere inviate alle loro destinazioni finali.
L’ER è coinvolto nello smistamento cotraslazionale delle proteine. Un polipeptide che contiene una sequenza di segnale ER viene riconosciuto da una proteina di riconoscimento del segnale che arresta la produzione della proteina. La SRP trasporta il polipeptide alla membrana ER dove viene rilasciato attraverso un poro di membrana e la traduzione riprende.
Ci sono due regioni distinte, sebbene collegate, di ER che differiscono per struttura e funzione: ER liscio e ER ruvido. Il reticolo endoplasmatico ruvido è così chiamato perché la superficie citoplasmatica è coperta di ribosomi, dandogli un aspetto irregolare quando viene visto al microscopio elettronico. L’ER liscio appare liscio poiché la sua superficie citoplasmatica manca di ribosomi.
Funzioni dell’ER liscio
Nella grande maggioranza delle cellule, le regioni di ER liscio sono scarse e spesso sono in parte lisce e in parte ruvide. A volte sono chiamate ER di transizione perché contengono siti di uscita dell’ER da cui partono vescicole di trasporto che trasportano proteine e lipidi appena sintetizzati per il trasporto all’apparato di Golgi. In alcune cellule specializzate, tuttavia, l’ER liscio è abbondante e ha funzioni aggiuntive. L’ER liscio di queste cellule specializzate funziona in diversi processi metabolici, tra cui la sintesi dei lipidi, il metabolismo dei carboidrati e la disintossicazione di droghe e veleni.
Gli enzimi dell’ER liscio sono vitali per la sintesi dei lipidi, compresi oli, fosfolipidi e steroidi. Gli ormoni sessuali dei vertebrati e gli ormoni steroidei secreti dalle ghiandole surrenali sono tra gli steroidi prodotti dall’ER liscio nelle cellule animali. Le cellule che sintetizzano questi ormoni sono ricche di ER liscio.
Le cellule del fegato sono un altro esempio di cellule specializzate che contengono un’abbondanza di ER liscio. Queste cellule forniscono un esempio del ruolo dell’ER liscio nel metabolismo dei carboidrati. Le cellule del fegato immagazzinano carboidrati sotto forma di glicogeno. La rottura del glicogeno porta alla fine al rilascio di glucosio dalle cellule del fegato, che è importante nella regolazione della concentrazione di zucchero nel sangue. Tuttavia, il prodotto principale della degradazione del glicogeno è il glucosio-1-fosfato. Questo viene convertito in glucosio-6-fosfato e poi un enzima dell’ER liscio della cellula epatica rimuove il fosfato dal glucosio, in modo che possa lasciare la cellula.
Gli enzimi dell’ER liscio possono anche aiutare a disintossicare droghe e veleni. La disintossicazione di solito comporta l’aggiunta di un gruppo idrossile a una droga, rendendo la droga più solubile e quindi più facile da espellere dal corpo. Una reazione di disintossicazione ampiamente studiata è effettuata dalla famiglia di enzimi del citocromo P450, che catalizzano farmaci insolubili in acqua o metaboliti che altrimenti si accumulerebbero a livelli tossici nella membrana cellulare.
Le cellule muscolari hanno un’altra funzione specializzata di ER liscio. La membrana ER pompa ioni di calcio dal citosol nello spazio cisternale. Quando una cellula muscolare viene stimolata da un impulso nervoso, il calcio ritorna attraverso la membrana ER nel citosol e genera la contrazione della cellula muscolare.
Funzioni dell’ER ruvido
Molti tipi di cellule esportano proteine prodotte dai ribosomi attaccati all’ER ruvido. I ribosomi assemblano gli amminoacidi in unità proteiche, che vengono trasportate nell’ER ruvido per ulteriori adattamenti. Queste proteine possono essere sia proteine transmembrana, che si incastrano nella membrana del reticolo endoplasmatico, sia proteine idrosolubili, che sono in grado di passare attraverso la membrana nel lume. Quelle che raggiungono l’interno del reticolo endoplasmatico sono ripiegate nella corretta conformazione tridimensionale. Le sostanze chimiche, come i carboidrati o gli zuccheri, vengono aggiunti, poi il reticolo endoplasmatico trasporta le proteine completate, chiamate proteine secretorie, alle aree della cellula in cui sono necessarie, oppure vengono inviate all’apparato di Golgi per un’ulteriore elaborazione e modifica.
Una volta che le proteine secretorie sono formate, la membrana dell’ER le separa dalle proteine che rimarranno nel citosol. Le proteine secretorie partono dall’ER avvolte nelle membrane delle vescicole che germogliano come bolle dall’ER di transizione. Queste vescicole in transito verso un’altra parte della cellula sono chiamate vescicole di trasporto. Un meccanismo alternativo per il trasporto di lipidi e proteine fuori dall’ER è attraverso proteine di trasferimento dei lipidi in regioni chiamate siti di contatto di membrana dove l’ER si associa strettamente e stabilmente alle membrane di altri organelli, come la membrana plasmatica, il Golgi o i lisosomi.
Oltre a produrre proteine secretorie, l’ER ruvido produce membrane che crescono in loco dall’aggiunta di proteine e fosfolipidi. Man mano che i polipeptidi destinati ad essere proteine di membrana crescono dai ribosomi, vengono inseriti nella membrana dell’ER stesso e vi sono trattenuti dalle loro porzioni idrofobiche. L’ER grezzo produce anche i propri fosfolipidi di membrana; gli enzimi incorporati nella membrana dell’ER assemblano i fosfolipidi. La membrana ER si espande e può essere trasferita da vescicole di trasporto ad altri componenti del sistema endomembrana.
Apparato di GolgiModifica
L’apparato di Golgi (noto anche come corpo di Golgi e complesso di Golgi) è composto da sacche separate chiamate cisterne. La sua forma è simile a una pila di frittelle. Il numero di queste pile varia con la funzione specifica della cellula. L’apparato di Golgi è usato dalla cellula per un’ulteriore modifica delle proteine. La sezione dell’apparato di Golgi che riceve le vescicole dall’ER è conosciuta come la faccia cis, e di solito è vicino all’ER. L’estremità opposta dell’apparato di Golgi è chiamata faccia trans, questa è dove i composti modificati lasciano. La faccia trans è di solito rivolta verso la membrana plasmatica, che è dove la maggior parte delle sostanze che l’apparato di Golgi modifica vengono inviate.
Le vescicole inviate dall’ER contenenti proteine vengono ulteriormente alterate nell’apparato di Golgi e poi preparate per la secrezione dalla cellula o il trasporto in altre parti della cellula. Varie cose possono accadere alle proteine durante il loro viaggio attraverso lo spazio coperto di enzimi dell’apparato di Golgi. La modifica e la sintesi delle porzioni di carboidrati delle glicoproteine è comune nell’elaborazione delle proteine. L’apparato di Golgi rimuove e sostituisce i monomeri di zucchero, producendo una grande varietà di oligosaccaridi. Oltre a modificare le proteine, il Golgi produce anche macromolecole. Nelle cellule vegetali, il Golgi produce pectine e altri polisaccaridi necessari alla struttura della pianta.
Una volta completato il processo di modifica, l’apparato del Golgi ordina i prodotti della sua elaborazione e li invia a varie parti della cellula. Le etichette o tag di identificazione molecolare sono aggiunte dagli enzimi del Golgi per aiutare in questo. Dopo che tutto è organizzato, l’apparato di Golgi invia i suoi prodotti gemmando vescicole dalla sua faccia trans.
VacuoliModifica
I vacuoli, come le vescicole, sono sacche legate alla membrana all’interno della cellula. Sono più grandi delle vescicole e la loro funzione specifica varia. Le operazioni dei vacuoli sono diverse per i vacuoli vegetali e animali.
Nelle cellule vegetali, i vacuoli coprono ovunque dal 30% al 90% del volume totale della cellula. La maggior parte delle cellule vegetali mature contengono un grande vacuolo centrale circondato da una membrana chiamata tonoplasto. I vacuoli delle cellule vegetali fungono da compartimenti di stoccaggio per i nutrienti e i rifiuti di una cellula. La soluzione in cui sono immagazzinate queste molecole è chiamata linfa cellulare. I pigmenti che colorano la cellula si trovano a volte nella linfa cellulare. I vacuoli possono anche aumentare la dimensione della cellula, che si allunga quando viene aggiunta acqua, e controllano la pressione di turgore (la pressione osmotica che impedisce alla parete cellulare di cedere). Come i lisosomi delle cellule animali, i vacuoli hanno un pH acido e contengono enzimi idrolitici. Il pH dei vacuoli permette loro di eseguire procedure omeostatiche nella cellula. Per esempio, quando il pH dell’ambiente cellulare si abbassa, gli ioni H+ che si riversano nel citosol possono essere trasferiti in un vacuolo per mantenere costante il pH del citosol.
Negli animali, i vacuoli servono nei processi di esocitosi ed endocitosi. L’endocitosi si riferisce a quando le sostanze sono prese nella cellula, mentre per l’esocitosi le sostanze sono spostate dalla cellula nello spazio extracellulare. Il materiale da prendere è circondato dalla membrana plasmatica e poi trasferito in un vacuolo. Ci sono due tipi di endocitosi, la fagocitosi (mangiare le cellule) e la pinocitosi (bere le cellule). Nella fagocitosi, le cellule fagocitano grandi particelle come i batteri. La pinocitosi è lo stesso processo, tranne che le sostanze che vengono ingerite sono in forma fluida.
VesicleModifica
Le vescicole sono piccole unità di trasporto racchiuse nella membrana che possono trasferire molecole tra diversi compartimenti. La maggior parte delle vescicole trasferisce le membrane assemblate nel reticolo endoplasmatico all’apparato di Golgi, e poi dall’apparato di Golgi a vari luoghi.
Ci sono vari tipi di vescicole, ciascuna con una diversa configurazione proteica. La maggior parte sono formate da regioni specifiche di membrane. Quando una vescicola si stacca da una membrana, contiene proteine specifiche sulla sua superficie citosolica. Ogni membrana su cui viaggia una vescicola contiene un marcatore sulla sua superficie citosolica. Questo marcatore corrisponde alle proteine sulla vescicola che viaggia verso la membrana. Una volta che la vescicola trova la membrana, si fondono.
Ci sono tre tipi ben noti di vescicole. Sono vescicole rivestite di clatrina, rivestite di COPI e rivestite di COPII. Ciascuna svolge funzioni diverse nella cellula. Per esempio, le vescicole rivestite di clatrina trasportano sostanze tra l’apparato di Golgi e la membrana plasmatica. Le vescicole rivestite di COPI e COPII sono frequentemente usate per il trasporto tra l’ER e l’apparato di Golgi.
LisosomiModifica
I lisosomi sono organelli che contengono enzimi idrolitici utilizzati per la digestione intracellulare. Le funzioni principali di un lisosoma sono quelle di elaborare le molecole assunte dalla cellula e di riciclare le parti consumate della cellula. Gli enzimi all’interno dei lisosomi sono idrolasi acide che richiedono un ambiente acido per una prestazione ottimale. I lisosomi forniscono tale ambiente mantenendo un pH di 5,0 all’interno dell’organello. Se un lisosoma dovesse rompersi, gli enzimi rilasciati non sarebbero molto attivi a causa del pH neutro del citosol. Tuttavia, se numerosi lisosomi perdessero, la cellula potrebbe essere distrutta dall’autodigestione.
I lisosomi effettuano la digestione intracellulare, in un processo chiamato fagocitosi (dal greco phagein, mangiare e kytos, vaso, riferendosi qui alla cellula), fondendosi con un vacuolo e rilasciando i loro enzimi nel vacuolo. Attraverso questo processo, zuccheri, aminoacidi e altri monomeri passano nel citosol e diventano nutrienti per la cellula. I lisosomi usano anche i loro enzimi idrolitici per riciclare gli organelli obsoleti della cellula in un processo chiamato autofagia. Il lisosoma ingloba un altro organello e usa i suoi enzimi per smontare il materiale ingerito. I monomeri organici risultanti vengono poi restituiti al citosol per essere riutilizzati. L’ultima funzione di un lisosoma è quella di digerire la cellula stessa attraverso l’autolisi.
SpitzenkörperEdit
Lo spitzenkörper è un componente del sistema endomembrana che si trova solo nei funghi, ed è associato alla crescita della punta ifale. Si tratta di un corpo oscuro di fase che è composto da un’aggregazione di vescicole legate alla membrana contenenti componenti della parete cellulare, che serve come punto di assemblaggio e rilascio di tali componenti intermedio tra il Golgi e la membrana cellulare. Lo spitzenkörper è mobile e genera la crescita di nuove punte ifali mentre avanza.
Membrana plasmaticaModifica
La membrana plasmatica è una membrana a doppio strato fosfolipidico che separa la cellula dal suo ambiente e regola il trasporto di molecole e segnali dentro e fuori la cellula. Incorporate nella membrana ci sono proteine che svolgono le funzioni della membrana plasmatica. La membrana plasmatica non è una struttura fissa o rigida, le molecole che compongono la membrana sono capaci di movimento laterale. Questo movimento e i molteplici componenti della membrana sono il motivo per cui si parla di un mosaico fluido. Le molecole più piccole come l’anidride carbonica, l’acqua e l’ossigeno possono passare liberamente attraverso la membrana plasmatica per diffusione o osmosi. Le molecole più grandi necessarie alla cellula sono assistite dalle proteine attraverso il trasporto attivo.
La membrana plasmatica di una cellula ha molteplici funzioni. Queste includono il trasporto di sostanze nutritive nella cellula, il permettere ai rifiuti di uscire, l’impedire ai materiali di entrare nella cellula, l’evitare che i materiali necessari lascino la cellula, il mantenere il pH del citosol e il preservare la pressione osmotica del citosol. Le proteine di trasporto che permettono il passaggio di alcuni materiali ma non di altri sono utilizzate per queste funzioni. Queste proteine usano l’idrolisi dell’ATP per pompare i materiali contro i loro gradienti di concentrazione.
Oltre a queste funzioni universali, la membrana plasmatica ha un ruolo più specifico negli organismi multicellulari. Le glicoproteine sulla membrana aiutano la cellula a riconoscere altre cellule, per scambiare metaboliti e formare tessuti. Altre proteine sulla membrana plasmatica permettono l’attaccamento al citoscheletro e alla matrice extracellulare; una funzione che mantiene la forma della cellula e fissa la posizione delle proteine di membrana. Anche gli enzimi che catalizzano le reazioni si trovano sulla membrana plasmatica. Le proteine recettoriali sulla membrana hanno una forma che corrisponde a un messaggero chimico, dando luogo a varie risposte cellulari.