内膜系

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核膜編集部

核の図(核膜はオレンジ色の部分)

本項目。 核膜

核膜は核を取り囲み、その中身を細胞質から分離しています。 核膜には2つの膜があり、それぞれが関連タンパク質を含む脂質二重層である。 核外膜は粗面小胞体膜と連続し、その構造のように表面にリボソームが付着しているのが特徴である。 また、核外膜は核内膜と連続しており、核膜を貫通する核膜孔と呼ばれる無数の小さな穴で融合している。 この孔は直径約120nmで、核と細胞質間の分子の通過を制御し、あるものは膜を通過させ、あるものは通過させないようになっている。 核膜孔は交通量の多い場所にあるため、細胞の生理機能において重要な役割を担っている。 外膜と内膜の間の空間は核周辺腔と呼ばれ、粗面小胞体の内腔と接合している。

核膜の構造は、中間フィラメント(タンパク質フィラメント)のネットワークによって決定されている。 このネットワークは核ラミナと呼ばれるメッシュに似た裏地に組織化されており、核の内面に沿ってクロマチン、内在性膜タンパク質、その他の核の構成要素と結合している。 核膜は、核内の物質が核膜孔に到達するのを助けるとともに、有糸分裂時の核膜の崩壊とその終了時の再組み立てに関与していると考えられる。

核膜は相当量の交通量があるので、核膜孔は核内の物質の通過を選択的に許すのに非常に有効である。 RNAとリボソームサブユニットは核から細胞質へ絶えず移動させなければならない。 ヒストン、遺伝子制御タンパク質、DNAおよびRNAポリメラーゼ、その他核の活動に不可欠な物質は、細胞質から輸入されなければならない。 典型的な哺乳類細胞の核膜には、3000-4000個の孔複合体が存在する。 細胞がDNAを合成している場合、各孔複合体は1分間に約100個のヒストン分子を輸送する必要がある。 細胞が急速に成長している場合、各複合体は、新たに組み立てられた大小のリボソームサブユニットを核から細胞質へと毎分約6個輸送する必要があり、そこでタンパク質の合成に使用されるのである。

小胞体編集

1 核 2 核孔 3 粗面小胞体(RER) 4 平滑小胞体(SER) 5 粗面小胞体にあるリボソーム 6 輸送されるタンパク質 7 輸送小胞 8 ゴルジ体 9 ゴルジ体のシス面 10 ゴルジ体のトランス面 11 ゴルジ体のシスターン

主な記事。 小胞体

小胞体は核膜の延長線上にある膜合成・輸送小胞体である。 真核細胞の全膜の半分以上が小胞体によって占められている。 ERは扁平な袋と枝分かれした管からなり、それらが相互に連結して、ER膜は一つの内部空間を囲む連続的なシートを形成していると考えられている。 この非常に複雑に入り組んだ空間はER内腔と呼ばれ、小胞体内部空間とも呼ばれる。 内腔は細胞全体の体積の約10%を占めている。 小胞体膜は、内腔と細胞質との間で分子を選択的に移動させることができ、核膜とつながっているため、核と細胞質との間のチャネルを提供する。

ERは、細胞の内外で使用する生化学化合物の生産、処理、輸送において中心的な役割を担っている。 ERの膜は、ER自体、ゴルジ装置、リソソーム、エンドソーム、ミトコンドリア、ペルオキシソーム、分泌小胞、細胞膜など、細胞のほとんどの器官のためのすべての膜貫通タンパク質および脂質の生産の場である。 さらに、細胞外に出るタンパク質と、ERの内腔、ゴルジ体、リソソームに向かうタンパク質のほぼすべてが、もともとERの内腔に運ばれている。 そのため、小胞体内腔に存在するタンパク質の多くは、他の場所へ移動する際に一時的にそこに存在するのみである。 しかし、小胞体内腔に常に留まっているタンパク質もあり、これを小胞体常在タンパク質と呼ぶ。 これらの特殊なタンパク質は、特定のアミノ酸の配列からなる特殊な保持シグナルを持ち、オルガネラに保持されることを可能にしている。 小胞体常在タンパク質の重要な例として、BiPとして知られるシャペロンタンパク質があり、これは不適切に構築または処理された他のタンパク質を特定し、最終目的地に送られるのを防ぐ。

ERはタンパク質の共翻訳ソートに関与している。 ERのシグナル配列を含むポリペプチドは、シグナル認識タンパク質によって認識され、タンパク質の生産を停止させる。

電子顕微鏡で粗面小胞体上のリボソーム(粒子)を観察することができる。 粗面小胞体は、細胞質表面がリボソームで覆われ、電子顕微鏡で見るとデコボコしているように見えることから、この名がついた。

平滑小胞体の機能

多くの細胞では、平滑小胞体領域は少なく、一部が平滑で一部が粗面であることが多い。 この領域は、新たに合成されたタンパク質や脂質を運ぶ輸送小胞がゴルジ体へ輸送されるために出芽するER出口部位を含むため、移行型ERと呼ばれることもある。 しかし、ある種の特殊な細胞では、平滑小胞体が豊富に存在し、さらなる機能を発揮している。 平滑小胞体は、脂質の合成、糖質の代謝、薬物や毒物の解毒など、様々な代謝の過程で機能している。

油、リン脂質、ステロイドなどの脂質の合成には、平滑小胞体の酵素が不可欠である。 脊椎動物の性ホルモンや副腎から分泌されるステロイドホルモンは、動物細胞の平滑小胞体で作られるステロイドの一つである。

肝細胞も平滑小胞体を多く含む特殊な細胞の一つである。 この細胞は、糖質代謝における平滑小胞の役割の一例である。 肝細胞はグリコーゲンの形で炭水化物を貯蔵している。 グリコーゲンが分解されると、最終的に肝細胞からグルコースが放出され、血液中の糖濃度を調節するのに重要な役割を担っている。 しかし、グリコーゲンの分解の主な産物はグルコース-1-リン酸である。 これはグルコース-6-リン酸に変換され、肝細胞の平滑小胞体の酵素がグルコースからリン酸を除去し、細胞外に排出する。

また平滑小胞体の酵素は、薬や毒の解毒にも役立つ。 解毒には通常、薬物に水酸基を付加し、薬物をより溶解しやすくし、体内から排出しやすくすることが含まれる。

筋肉細胞にも平滑小胞体の特殊な働きがある。 小胞体膜は細胞質からカルシウムイオンを小胞体腔に送り込んでいる。

粗面小胞体の機能編集

多くの種類の細胞は、粗面小胞体に付着したリボソームによって作られたタンパク質を輸出している。 リボソームはアミノ酸をタンパク質単位に組み立て、粗面小胞体に運ばれ、さらに調整される。 これらのタンパク質は、小胞体の膜に埋め込まれる膜貫通型タンパク質と、膜を通過して内腔に入ることができる水溶性タンパク質とがある。 小胞体の内部に到達したものは、正しい立体構造に折り畳まれている。 その後、炭水化物や糖などの化学物質が加えられ、小胞体は分泌タンパク質と呼ばれる完成したタンパク質を細胞内の必要な場所に運ぶか、ゴルジ装置に送られてさらに加工・修飾される。

一旦分泌タンパク質が形成されると、ER膜が細胞質に残るタンパク質と分離する。 分泌タンパク質は、移行小胞から泡のように出てくる小胞の膜に包まれた状態で小胞体から出発する。 このように細胞内の別の場所に移動する小胞を輸送小胞と呼ぶ。

粗面小胞体は、分泌タンパク質を作るだけでなく、タンパク質やリン脂質が付加されて成長する膜も作っている。 膜タンパク質となる予定のポリペプチドがリボソームから成長すると、ER膜そのものに挿入され、その疎水性部分によって膜が保たれるのである。 粗面小胞体は、膜リン脂質も自ら生産しており、小胞体膜に組み込まれた酵素がリン脂質を組み立てている。 ER膜は拡張し、輸送小胞によって内膜システムの他の構成要素に移動できる。

ゴルジ装置編集

ゴルジ装置の顕微鏡写真、下部付近では半円形の黒い輪のスタックとして見えている。 ゴルジ体に近接して多数の円形小胞が見える

主要論文。 ゴルジ装置

ゴルジ装置(ゴルジ体、ゴルジ複合体とも呼ばれる)は、システルナと呼ばれる別々の袋で構成されています。 その形状はパンケーキを積み重ねたような形をしている。 この積み重ねの数は、細胞の特定の機能によって変化する。 ゴルジ体は、細胞がさらにタンパク質を修飾するために使用される。 ゴルジ体のうち、小胞体から小胞を受け取る部分はシス面と呼ばれ、通常、小胞体の近くにある。 ゴルジ体の反対側の端はトランス面と呼ばれ、ここで修飾された化合物は出て行く。 トランス面は通常、細胞膜に面しており、ゴルジ装置が修飾した物質の多くはここに送られる。

タンパク質を含む小胞が送り出されると、ゴルジ装置でさらに修飾され、細胞からの分泌や細胞の他の部分への輸送に備えられる。 ゴルジ体の酵素に覆われた空間を通過する間に、タンパク質には様々なことが起こる。 糖タンパク質の糖鎖部分の修飾や合成は、タンパク質のプロセシングではよくあることである。 ゴルジ装置では、糖のモノマーを取り除いたり、置き換えたりして、多種多様なオリゴ糖を作り出している。 また、ゴルジ体はタンパク質の修飾だけでなく、高分子そのものを製造することも行っている。 植物細胞では、ペクチンや植物の構造に必要な多糖類を生産している。

修飾過程が終わると、ゴルジ装置はその加工品を選別して、細胞のさまざまな部分に送り出す。 分子識別ラベルやタグは、これを助けるためにゴルジ体酵素によって付加される。

VacuolesEdit

Main article:

小胞のような液胞は、細胞内の膜で覆われた袋である。 小胞より大きく、その機能は様々である。

植物細胞では、液胞は全細胞容積の30%から90%を占めている。 植物細胞では、液胞は細胞体積の30%から90%を占めており、ほとんどの成熟した植物細胞は、トノプラストと呼ばれる膜に包まれた1つの大きな液胞を中心に持っている。 植物細胞の液胞は、細胞内の栄養分や老廃物を貯蔵する場所として機能している。 これらの分子が貯蔵されている溶液を細胞液という。 細胞を着色する色素が細胞液に含まれることもある。 また、液胞は、水を含むと伸びる細胞を大きくしたり、細胞壁が陥没しないような浸透圧を調節する働きもある。 動物細胞のリソソームと同様、液胞は酸性で、加水分解酵素を含んでいる。 液胞のpHは、細胞内の恒常性維持のための操作を可能にしている。 例えば、細胞環境のpHが低下したとき、細胞質内に流入したH+イオンを液胞に移動させ、細胞質のpHを一定に保つことができる。 エンドサイトーシスとは、細胞内に物質を取り込むことであり、エキソサイトーシスとは、細胞内から細胞外へと物質を移動させることである。 取り込まれる物質は、細胞膜に囲まれた後、液胞に移される。 エンドサイトーシスには、ファゴサイトーシス(細胞を食べる)とピノサイトーシス(細胞を飲む)の2種類がある。 ファゴサイトーシスでは、細胞はバクテリアなどの大きな粒子を飲み込みます。 ピノサイトーシスは、摂取される物質が液状であることを除いて、同じプロセスである

小胞編集

主要記事 小胞(生物学)

小胞は、異なるコンパートメント間で分子を移送することができる小さな膜に囲まれた輸送ユニットです。 ほとんどの小胞は小胞体で組み立てられた膜をゴルジ装置へ、そしてゴルジ装置から様々な場所へ移送する。

小胞には、それぞれ異なるタンパク質構成を持つ様々なタイプがある。 多くは膜の特定の領域から形成される。 小胞が膜から芽を出すとき、その細胞質表面には特定のタンパク質が含まれている。 小胞が移動するそれぞれの膜は、その細胞質表面にマーカーを含んでいる。 このマーカーは、膜に移動するベシクル上のタンパク質に対応しています。 小胞が膜に到達すると、融合する。

小胞には、よく知られた3つのタイプがある。 それらはクラスリン被覆小胞、COPI被覆小胞、COPII被覆小胞である。 それぞれ細胞内で異なる機能を発揮している。 例えば、クラスリン被覆小胞は、ゴルジ装置と細胞膜の間で物質を輸送する。 3258>

ライソゾーム編集部

本文。 ライソゾーム

ライソゾームは、細胞内の消化に使われる加水分解酵素を含む小器官である。 リソソームの主な機能は、細胞内に取り込まれた分子を処理することと、消耗した細胞の部品を再利用することである。 リソソーム内の酵素は酸性加水分解酵素であり、最適な性能を発揮するためには酸性の環境を必要とする。 リソソームは、オルガネラの内部をpH5.0に保つことで、そのような環境を提供している。 もしライソゾームが破裂しても、細胞質は中性なので、放出された酵素はあまり活性を示さない。

リソソームは、ファゴサイトーシス(ギリシャ語のphagein「食べる」とkytos「容器」に由来、ここでは細胞を指す)というプロセスで、液胞と融合して酵素を放出し、細胞内を消化する。 この過程で、糖やアミノ酸などのモノマーは細胞質へと移行し、細胞の栄養となる。 また、リソソームはその加水分解酵素を用いて、オートファジーと呼ばれるプロセスで、細胞の不要になった小器官を再利用している。 ライソソームは他のオルガネラを飲み込み、その酵素を使って摂取した物質を分解する。 分解された有機モノマーは細胞質へ戻され、再利用される。

SpitzenkörperEdit

主な記事。 Spitzenkörper

菌類にのみ見られる内膜系の構成要素で、菌糸の先端部の成長に関係する。 細胞壁成分を含む膜結合小胞の集合体からなる相暗黒体で、ゴルジ体と細胞膜の中間の成分の集合・放出点として機能する。 3258>

細胞膜の詳細な図解。 リン脂質の構造を含む。

Plasma membraneEdit

主要記事。

細胞膜は、細胞をその環境から分離し、細胞内外への分子および信号の輸送を制御するリン脂質二重層膜である。 膜に埋め込まれているのは、細胞膜の機能を果たすタンパク質である。 細胞膜は固定された堅固な構造ではなく、膜を構成する分子は横方向に動くことができる。 この動きと膜の複数の構成要素から、流体モザイクと呼ばれているのです。 二酸化炭素、水、酸素などの小さな分子は、拡散や浸透圧によって自由に細胞膜を通過することができます。 3258>

細胞の細胞膜は、複数の機能を持っている。 例えば、細胞内への栄養分の輸送、老廃物の排出、細胞内への物質の侵入防止、必要な物質の排出回避、細胞質のpHの維持、細胞質の浸透圧の維持などである。 これらの機能には、ある物質は通過させるが、ある物質は通過させないという輸送タンパク質が用いられている。 これらのタンパク質はATP加水分解を利用して、濃度勾配に逆らって物質を送り出す。

これらの普遍的な機能に加えて、細胞膜は多細胞生物においてより特殊な役割を担っている。 膜上の糖タンパク質は、細胞が他の細胞を認識し、代謝物を交換したり、組織を形成したりするのを助ける。 また、細胞骨格や細胞外マトリックスに接着し、細胞の形を維持したり、膜タンパク質の位置を固定したりする働きもある。 また、反応を触媒する酵素も細胞膜に存在する。 膜上の受容体タンパク質は、化学伝達物質とマッチする形状をしており、様々な細胞応答を引き起こす。

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