Envoltura nuclearEditar
La envoltura nuclear rodea el núcleo, separando su contenido del citoplasma. Tiene dos membranas, cada una una bicapa lipídica con proteínas asociadas. La membrana nuclear externa es continua con la membrana del retículo endoplásmico rugoso y, al igual que esta estructura, presenta ribosomas adheridos a la superficie. La membrana externa también es continua con la membrana nuclear interna, ya que las dos capas se fusionan en numerosos agujeros diminutos llamados poros nucleares que perforan la envoltura nuclear. Estos poros tienen unos 120 nm de diámetro y regulan el paso de moléculas entre el núcleo y el citoplasma, permitiendo que algunas atraviesen la membrana, pero no otras. Dado que los poros nucleares están situados en una zona de mucho tráfico, desempeñan un papel importante en la fisiología de las células. El espacio entre las membranas externa e interna se denomina espacio perinuclear y se une con el lumen del RE rugoso.
La estructura de la envoltura nuclear está determinada por una red de filamentos intermedios (filamentos proteicos). Esta red se organiza en un revestimiento similar a una malla llamada lámina nuclear, que se une a la cromatina, a las proteínas integrales de la membrana y a otros componentes nucleares a lo largo de la superficie interna del núcleo. Se cree que la lámina nuclear ayuda a que los materiales del interior del núcleo lleguen a los poros nucleares y en la desintegración de la envoltura nuclear durante la mitosis y su reensamblaje al final del proceso.
Los poros nucleares son muy eficientes a la hora de permitir selectivamente el paso de materiales hacia y desde el núcleo, porque la envoltura nuclear tiene un tráfico considerable. El ARN y las subunidades ribosómicas deben transferirse continuamente del núcleo al citoplasma. Las histonas, las proteínas reguladoras de los genes, las ADN y ARN polimerasas y otras sustancias esenciales para las actividades nucleares deben importarse del citoplasma. La envoltura nuclear de una célula típica de mamífero contiene entre 3000 y 4000 complejos de poros. Si la célula está sintetizando ADN, cada complejo de poros necesita transportar unas 100 moléculas de histona por minuto. Si la célula está creciendo rápidamente, cada complejo también necesita transportar unas 6 subunidades ribosómicas grandes y pequeñas recién ensambladas por minuto desde el núcleo al citosol, donde se utilizan para sintetizar proteínas.
Retículo endoplásmicoEditar
El retículo endoplásmico (RE) es un orgánulo membranoso de síntesis y transporte que es una extensión de la envoltura nuclear. Más de la mitad de la membrana total de las células eucariotas corresponde al RE. El RE está formado por sacos aplanados y túbulos ramificados que se cree que se interconectan, de modo que la membrana del RE forma una lámina continua que encierra un único espacio interno. Este espacio altamente enrevesado se denomina lumen del RE y también se conoce como espacio cisternal del RE. El lumen ocupa aproximadamente el diez por ciento del volumen total de la célula. La membrana del retículo endoplásmico permite la transferencia selectiva de moléculas entre el lumen y el citoplasma y, al estar conectado a la envoltura nuclear, proporciona un canal entre el núcleo y el citoplasma.
El RE desempeña un papel central en la producción, el procesamiento y el transporte de compuestos bioquímicos para su uso dentro y fuera de la célula. Su membrana es el lugar de producción de todas las proteínas y lípidos transmembrana para la mayoría de los orgánulos de la célula, incluyendo el propio RE, el aparato de Golgi, los lisosomas, los endosomas, las mitocondrias, los peroxisomas, las vesículas secretoras y la membrana plasmática. Además, casi todas las proteínas que saldrán de la célula, además de las destinadas al lumen del RE, al aparato de Golgi o a los lisosomas, llegan originalmente al lumen del RE. Por lo tanto, muchas de las proteínas que se encuentran en el espacio cisternal del lumen del retículo endoplásmico están allí sólo temporalmente mientras pasan de camino a otros lugares. Otras proteínas, sin embargo, permanecen constantemente en el lumen y se conocen como proteínas residentes del retículo endoplásmico. Estas proteínas especiales contienen una señal de retención especializada formada por una secuencia específica de aminoácidos que les permite ser retenidas por el orgánulo. Un ejemplo de una importante proteína residente en el retículo endoplásmico es la proteína chaperona conocida como BiP, que identifica otras proteínas que han sido construidas o procesadas de forma incorrecta y evita que sean enviadas a sus destinos finales.
El RE participa en la clasificación cotranslacional de las proteínas. Un polipéptido que contiene una secuencia de señal del RE es reconocido por una proteína de reconocimiento de señales que detiene la producción de la proteína. La SRP transporta el polipéptido a la membrana del RE, donde se libera a través de un poro de la membrana y se reanuda la traducción.
Hay dos regiones distintas, aunque conectadas, del RE que difieren en estructura y función: el RE liso y el RE rugoso. El retículo endoplásmico rugoso se llama así porque la superficie citoplasmática está cubierta de ribosomas, lo que le da un aspecto desigual cuando se observa a través de un microscopio electrónico. El RE liso parece liso ya que su superficie citoplasmática carece de ribosomas.
Funciones del RE lisoEditar
En la gran mayoría de las células, las regiones del RE liso son escasas y suelen ser en parte lisas y en parte rugosas. A veces se denominan RE de transición porque contienen sitios de salida del RE desde los que brotan vesículas de transporte que llevan proteínas y lípidos recién sintetizados para su transporte al aparato de Golgi. Sin embargo, en ciertas células especializadas, el RE liso es abundante y tiene funciones adicionales. El RE liso de estas células especializadas funciona en diversos procesos metabólicos, incluyendo la síntesis de lípidos, el metabolismo de los carbohidratos y la desintoxicación de fármacos y venenos.
Las enzimas del RE liso son vitales para la síntesis de lípidos, incluyendo aceites, fosfolípidos y esteroides. Las hormonas sexuales de los vertebrados y las hormonas esteroides secretadas por las glándulas suprarrenales se encuentran entre los esteroides producidos por el RE liso en las células animales. Las células que sintetizan estas hormonas son ricas en RE liso.
Las células del hígado son otro ejemplo de células especializadas que contienen una abundancia de RE liso. Estas células proporcionan un ejemplo del papel del RE liso en el metabolismo de los carbohidratos. Las células del hígado almacenan carbohidratos en forma de glucógeno. La descomposición del glucógeno conduce finalmente a la liberación de glucosa de las células hepáticas, lo que es importante en la regulación de la concentración de azúcar en la sangre. Sin embargo, el principal producto de la descomposición del glucógeno es la glucosa-1-fosfato. Éste se convierte en glucosa-6-fosfato y, a continuación, una enzima del RE liso de la célula hepática elimina el fosfato de la glucosa, para que ésta pueda salir de la célula.
Las enzimas del RE liso también pueden ayudar a desintoxicar drogas y venenos. La desintoxicación suele implicar la adición de un grupo hidroxilo a un fármaco, lo que hace que éste sea más soluble y, por tanto, más fácil de purgar del organismo. Una reacción de desintoxicación ampliamente estudiada es la que lleva a cabo la familia de enzimas del citocromo P450, que cataliza fármacos o metabolitos insolubles en agua que, de otro modo, se acumularían hasta alcanzar niveles tóxicos en la membrana celular.
Las células musculares tienen otra función especializada del RE liso. La membrana del RE bombea iones de calcio desde el citosol al espacio cisternal. Cuando una célula muscular es estimulada por un impulso nervioso, el calcio vuelve a atravesar la membrana del RE hacia el citosol y genera la contracción de la célula muscular.
Funciones del RE rugoso
Muchos tipos de células exportan proteínas producidas por ribosomas unidos al RE rugoso. Los ribosomas ensamblan aminoácidos en unidades proteicas, que son transportadas al RE rugoso para su posterior ajuste. Estas proteínas pueden ser proteínas transmembrana, que se incrustan en la membrana del retículo endoplásmico, o proteínas hidrosolubles, que son capaces de atravesar la membrana hacia el lumen. Las que llegan al interior del retículo endoplásmico se pliegan en la conformación tridimensional correcta. Se añaden sustancias químicas, como carbohidratos o azúcares, y luego el retículo endoplásmico transporta las proteínas terminadas, llamadas proteínas secretoras, a las zonas de la célula donde se necesitan, o se envían al aparato de Golgi para su posterior procesamiento y modificación.
Una vez formadas las proteínas secretoras, la membrana del RE las separa de las proteínas que permanecerán en el citosol. Las proteínas secretoras salen del RE envueltas en las membranas de vesículas que brotan como burbujas del RE de transición. Estas vesículas en tránsito hacia otra parte de la célula se denominan vesículas de transporte. Un mecanismo alternativo para el transporte de lípidos y proteínas fuera del RE es a través de proteínas de transferencia de lípidos en regiones denominadas sitios de contacto de membrana, donde el RE se asocia estrecha y establemente con las membranas de otros orgánulos, como la membrana plasmática, el Golgi o los lisosomas.
Además de fabricar proteínas secretoras, el RE rugoso fabrica membranas que crecen en su lugar a partir de la adición de proteínas y fosfolípidos. A medida que los polipéptidos destinados a ser proteínas de membrana crecen desde los ribosomas, se insertan en la propia membrana del RE y se mantienen allí por sus porciones hidrofóbicas. El RE rugoso también produce sus propios fosfolípidos de membrana; las enzimas integradas en la membrana del RE ensamblan los fosfolípidos. La membrana del RE se expande y puede ser transferida por vesículas de transporte a otros componentes del sistema de endomembranas.
Aparato de GolgiEditar
El aparato de Golgi (también conocido como cuerpo de Golgi y complejo de Golgi) está compuesto por sacos separados llamados cisternas. Su forma es similar a la de una pila de tortitas. El número de estas pilas varía según la función específica de la célula. El aparato de Golgi es utilizado por la célula para la modificación posterior de las proteínas. La sección del aparato de Golgi que recibe las vesículas del RE se conoce como cara cis, y suele estar cerca del RE. El extremo opuesto del aparato de Golgi se denomina cara trans, y es por donde salen los compuestos modificados. La cara trans suele estar orientada hacia la membrana plasmática, que es donde se envían la mayoría de las sustancias que el aparato de Golgi modifica.
Las vesículas enviadas por el RE que contienen proteínas se alteran aún más en el aparato de Golgi y luego se preparan para su secreción de la célula o su transporte a otras partes de la misma. En su recorrido por el espacio cubierto de enzimas del aparato de Golgi pueden ocurrir varias cosas a las proteínas. La modificación y síntesis de las porciones de hidratos de carbono de las glicoproteínas es habitual en el procesamiento de las proteínas. El aparato de Golgi elimina y sustituye los monómeros de azúcar, produciendo una gran variedad de oligosacáridos. Además de modificar las proteínas, el Golgi también fabrica macromoléculas por sí mismo. En las células vegetales, el Golgi produce pectinas y otros polisacáridos necesarios para la estructura de la planta.
Una vez completado el proceso de modificación, el aparato de Golgi clasifica los productos de su procesamiento y los envía a varias partes de la célula. Para ello, las enzimas de Golgi añaden etiquetas de identificación molecular. Una vez que todo está organizado, el aparato de Golgi envía sus productos mediante vesículas en ciernes desde su cara trans.
VacuolasEditar
Las vacuolas, al igual que las vesículas, son sacos unidos a la membrana dentro de la célula. Son más grandes que las vesículas y su función específica varía. El funcionamiento de las vacuolas es diferente para las plantas y los animales.
En las células vegetales, las vacuolas cubren entre el 30% y el 90% del volumen total de la célula. La mayoría de las células vegetales maduras contienen una gran vacuola central rodeada por una membrana llamada tonoplasto. Las vacuolas de las células vegetales actúan como compartimentos de almacenamiento de los nutrientes y residuos de una célula. La solución en la que se almacenan estas moléculas se llama savia celular. Los pigmentos que dan color a la célula se encuentran a veces en la savia celular. Las vacuolas también pueden aumentar el tamaño de la célula, que se alarga a medida que se añade agua, y controlan la presión de turgencia (la presión osmótica que impide que la pared celular se hunda). Al igual que los lisosomas de las células animales, las vacuolas tienen un pH ácido y contienen enzimas hidrolíticas. El pH de las vacuolas les permite realizar procedimientos homeostáticos en la célula. Por ejemplo, cuando el pH del entorno de la célula desciende, los iones H+ que surgen en el citosol pueden transferirse a una vacuola para mantener constante el pH del citosol.
En los animales, las vacuolas sirven para los procesos de exocitosis y endocitosis. La endocitosis se refiere a cuando las sustancias son llevadas al interior de la célula, mientras que en el caso de la exocitosis las sustancias son trasladadas desde la célula al espacio extracelular. El material que se va a tomar está rodeado por la membrana plasmática y luego se transfiere a una vacuola. Existen dos tipos de endocitosis, la fagocitosis (comer células) y la pinocitosis (beber células). En la fagocitosis, las células engullen partículas grandes, como las bacterias. La pinocitosis es el mismo proceso, salvo que las sustancias que se ingieren están en forma de líquido.
VesículasEditar
Las vesículas son pequeñas unidades de transporte encerradas en membranas que pueden transferir moléculas entre diferentes compartimentos. La mayoría de las vesículas transfieren las membranas ensambladas en el retículo endoplásmico al aparato de Golgi, y luego desde el aparato de Golgi a varios lugares.
Hay varios tipos de vesículas, cada una con una configuración proteica diferente. La mayoría se forman a partir de regiones específicas de las membranas. Cuando una vesícula se desprende de una membrana, contiene proteínas específicas en su superficie citosólica. Cada membrana a la que viaja una vesícula contiene un marcador en su superficie citosólica. Este marcador se corresponde con las proteínas de la vesícula que viajan hacia la membrana. Una vez que la vesícula encuentra la membrana, se fusionan.
Hay tres tipos bien conocidos de vesículas. Son las vesículas recubiertas de clatrina, las recubiertas de COPI y las recubiertas de COPII. Cada una de ellas desempeña diferentes funciones en la célula. Por ejemplo, las vesículas recubiertas de clatrina transportan sustancias entre el aparato de Golgi y la membrana plasmática. Las vesículas recubiertas de COPI y COPII se utilizan frecuentemente para el transporte entre el RE y el aparato de Golgi.
LisosomasEditar
Los lisosomas son orgánulos que contienen enzimas hidrolíticas que se utilizan para la digestión intracelular. Las principales funciones de un lisosoma son procesar las moléculas tomadas por la célula y reciclar las partes celulares desgastadas. Las enzimas que se encuentran en el interior de los lisosomas son hidrolasas ácidas que requieren un entorno ácido para un rendimiento óptimo. Los lisosomas proporcionan este entorno manteniendo un pH de 5,0 en el interior del orgánulo. Si un lisosoma se rompiera, las enzimas liberadas no serían muy activas debido al pH neutro del citosol. Sin embargo, si se produjera una fuga de numerosos lisosomas, la célula podría ser destruida por la autodigestión.
Los lisosomas llevan a cabo la digestión intracelular, en un proceso llamado fagocitosis (del griego phagein, comer y kytos, vaso, refiriéndose aquí a la célula), fusionándose con una vacuola y liberando sus enzimas en la misma. Mediante este proceso, los azúcares, aminoácidos y otros monómeros pasan al citosol y se convierten en nutrientes para la célula. Los lisosomas también utilizan sus enzimas hidrolíticas para reciclar los orgánulos obsoletos de la célula en un proceso llamado autofagia. El lisosoma engulle otro orgánulo y utiliza sus enzimas para desmontar el material ingerido. Los monómeros orgánicos resultantes se devuelven al citosol para su reutilización. La última función de un lisosoma es digerir la propia célula mediante la autolisis.
SpitzenkörperEdit
El spitzenkörper es un componente del sistema de endomembranas que sólo se encuentra en los hongos, y está asociado al crecimiento de la punta de la hifa. Es un cuerpo de fase oscura que se compone de una agregación de vesículas unidas a la membrana que contienen componentes de la pared celular, sirviendo como punto de ensamblaje y liberación de dichos componentes intermedios entre el Golgi y la membrana celular. El spitzenkörper es móvil y genera un nuevo crecimiento de la punta de la hifa a medida que avanza.
Membrana plasmáticaEditar
La membrana plasmática es una membrana bicapa de fosfolípidos que separa la célula de su entorno y regula el transporte de moléculas y señales dentro y fuera de la célula. Incrustadas en la membrana hay proteínas que realizan las funciones de la membrana plasmática. La membrana plasmática no es una estructura fija o rígida, las moléculas que la componen son capaces de moverse lateralmente. Este movimiento y los múltiples componentes de la membrana son la razón por la que se denomina mosaico de fluidos. Las moléculas más pequeñas, como el dióxido de carbono, el agua y el oxígeno, pueden atravesar la membrana plasmática libremente por difusión u ósmosis. Las moléculas más grandes que necesita la célula son asistidas por proteínas a través del transporte activo.
La membrana plasmática de una célula tiene múltiples funciones. Entre ellas, transportar nutrientes al interior de la célula, permitir la salida de desechos, impedir que entren materiales en la célula, evitar que los materiales necesarios salgan de la célula, mantener el pH del citosol y preservar la presión osmótica del citosol. Para estas funciones se utilizan proteínas de transporte que permiten el paso de algunos materiales pero no de otros. Estas proteínas utilizan la hidrólisis del ATP para bombear materiales contra sus gradientes de concentración.
Además de estas funciones universales, la membrana plasmática tiene un papel más específico en los organismos multicelulares. Las glicoproteínas de la membrana ayudan a la célula a reconocer otras células, para intercambiar metabolitos y formar tejidos. Otras proteínas de la membrana plasmática permiten la fijación al citoesqueleto y a la matriz extracelular; una función que mantiene la forma de la célula y fija la ubicación de las proteínas de la membrana. Las enzimas que catalizan las reacciones también se encuentran en la membrana plasmática. Las proteínas receptoras de la membrana tienen una forma que coincide con un mensajero químico, lo que da lugar a diversas respuestas celulares.