KernenvelopEdit
De kernenvelop omgeeft de kern en scheidt de inhoud ervan van het cytoplasma. Het heeft twee membranen, elk een lipide bilaag met bijbehorende eiwitten. Het buitenste kernmembraan is ononderbroken met het ruwe endoplasmatische reticulummembraan, en net als bij die structuur zijn ribosomen aan het oppervlak bevestigd. Het buitenste membraan is ook ononderbroken met het binnenste kernmembraan, aangezien de twee lagen zijn samengesmolten bij talrijke minuscule gaatjes die kernporiën worden genoemd en die het kernomhulsel perforeren. Deze poriën zijn ongeveer 120 nm in doorsnee en regelen de doorgang van moleculen tussen de kern en het cytoplasma, waarbij sommige moleculen het membraan wel kunnen passeren, maar andere niet. Aangezien de nucleaire poriën zich bevinden in een gebied met veel verkeer, spelen zij een belangrijke rol in de fysiologie van de cellen. De ruimte tussen de buitenste en binnenste membranen wordt de perinucleaire ruimte genoemd en is verbonden met het lumen van het ruwe ER.
De structuur van de nucleaire envelop wordt bepaald door een netwerk van intermediaire filamenten (eiwitfilamenten). Dit netwerk is georganiseerd in bekleding vergelijkbaar met gaas genaamd de nucleaire lamina, die zich bindt aan chromatine, integrale membraan eiwitten, en andere nucleaire componenten langs het binnenoppervlak van de kern. De nucleaire lamina wordt verondersteld te helpen materialen binnen de kern de nucleaire poriën te bereiken en bij het uiteenvallen van de nucleaire enveloppe tijdens mitose en de hermontage ervan aan het einde van het proces.
De nucleaire poriën zijn zeer efficiënt in het selectief doorlaten van materialen van en naar de kern, omdat de nucleaire enveloppe een aanzienlijke hoeveelheid verkeer heeft. RNA en ribosomale subeenheden moeten voortdurend van de kern naar het cytoplasma worden overgebracht. Histonen, genregulerende proteïnen, DNA- en RNA-polymerasen, en andere stoffen die essentieel zijn voor de nucleaire activiteiten moeten uit het cytoplasma worden geïmporteerd. De nucleaire enveloppe van een typische zoogdiercel bevat 3000-4000 poriecomplexen. Als de cel DNA synthetiseert, moet elk poriecomplex ongeveer 100 histonmoleculen per minuut transporteren. Als de cel snel groeit, moet elk complex ook ongeveer 6 nieuw geassembleerde grote en kleine ribosomale subeenheden per minuut van de kern naar het cytosol transporteren, waar zij worden gebruikt om eiwitten te synthetiseren.
Endoplasmatisch reticulumEdit
Het endoplasmatisch reticulum (ER) is een membraansynthese- en transportorganel dat een verlengstuk is van de nucleaire enveloppe. Meer dan de helft van het totale membraan in eukaryote cellen komt voor rekening van het ER. Het ER bestaat uit afgeplatte zakjes en vertakte buisjes die onderling verbonden zijn, zodat het ER membraan een ononderbroken vel vormt dat één enkele interne ruimte omsluit. Deze sterk gecompliceerde ruimte wordt het ER lumen genoemd en wordt ook wel de ER cisternale ruimte genoemd. Het lumen beslaat ongeveer tien procent van het totale celvolume. Door het membraan van het endoplasmatisch reticulum kunnen moleculen selectief worden overgebracht tussen het lumen en het cytoplasma, en omdat het verbonden is met de nucleaire enveloppe, vormt het een kanaal tussen de kern en het cytoplasma.
Het ER speelt een centrale rol bij de productie, de verwerking en het transport van biochemische verbindingen voor gebruik binnen en buiten de cel. Zijn membraan is de plaats waar alle transmembraaneiwitten en -lipiden voor de meeste organellen van de cel worden geproduceerd, met inbegrip van het ER zelf, het Golgi-apparaat, lysosomen, endosomen, mitochondriën, peroxisomen, secretieve blaasjes en het plasmamembraan. Bovendien worden bijna alle eiwitten die de cel verlaten, plus de eiwitten die bestemd zijn voor het lumen van het ER, het Golgi-apparaat of de lysosomen, oorspronkelijk aan het ER-lumen afgegeven. Veel van de eiwitten die zich in de cisterne ruimte van het lumen van het endoplasmatisch reticulum bevinden, zijn daar dan ook slechts tijdelijk, terwijl zij op weg zijn naar andere locaties. Andere eiwitten blijven echter voortdurend in het lumen en staan bekend als endoplasmatisch reticulum-bewonende eiwitten. Deze speciale eiwitten bevatten een gespecialiseerd retentiesignaal, bestaande uit een specifieke reeks aminozuren, waardoor zij door het organel kunnen worden vastgehouden. Een voorbeeld van een belangrijk endoplasmatisch reticulum-bewonend eiwit is het chaperone-eiwit dat bekend staat als BiP en dat andere eiwitten identificeert die verkeerd zijn opgebouwd of verwerkt en voorkomt dat ze naar hun eindbestemming worden gestuurd.
Het ER is betrokken bij de cotranslationele sortering van eiwitten. Een polypeptide dat een ER-signaalsequentie bevat, wordt herkend door een signaalherkenningseiwit dat de productie van het eiwit stopzet. Het SRP transporteert het polypeptide naar het ER-membraan, waar het door een membraanopening vrijkomt en de translatie wordt hervat.
Er zijn twee verschillende, zij het met elkaar verbonden, gebieden van het ER die verschillen in structuur en functie: het gladde ER en het ruwe ER. Het ruwe endoplasmatische reticulum wordt zo genoemd omdat het cytoplasmatische oppervlak bedekt is met ribosomen, waardoor het er hobbelig uitziet wanneer men het door een elektronenmicroscoop bekijkt. Het gladde ER lijkt glad omdat zijn cytoplasmatische oppervlak ribosomen ontbeert.
Functies van het gladde EREdit
In de grote meerderheid van de cellen zijn gladde ER-gebieden schaars en vaak deels glad en deels ruw. Zij worden soms overgangs-RER genoemd omdat zij ER-uitgangen bevatten van waaruit transportblaasjes met nieuw gesynthetiseerde eiwitten en lipiden ontluiken voor transport naar het Golgi-apparaat. In bepaalde gespecialiseerde cellen is het gladde ER echter overvloedig aanwezig en heeft het extra functies. Het gladde ER van deze gespecialiseerde cellen is betrokken bij diverse stofwisselingsprocessen, waaronder de synthese van lipiden, het metabolisme van koolhydraten en de ontgifting van geneesmiddelen en giffen.
Enzymen van het gladde ER zijn van vitaal belang voor de synthese van lipiden, waaronder oliën, fosfolipiden en steroïden. Geslachtshormonen van gewervelde dieren en de steroïdhormonen die door de bijnieren worden afgescheiden, behoren tot de steroïden die door het gladde ER in dierlijke cellen worden geproduceerd. De cellen die deze hormonen synthetiseren zijn rijk aan glad ER.
Levercellen zijn een ander voorbeeld van gespecialiseerde cellen die een overvloed aan glad ER bevatten. Deze cellen geven een voorbeeld van de rol van glad ER in het koolhydraatmetabolisme. Levercellen slaan koolhydraten op in de vorm van glycogeen. De afbraak van glycogeen leidt uiteindelijk tot het vrijkomen van glucose uit de levercellen, wat belangrijk is voor de regulering van de suikerconcentratie in het bloed. Het voornaamste product van de glycogeenafbraak is echter glucose-1-fosfaat. Dit wordt omgezet in glucose-6-fosfaat en vervolgens verwijdert een enzym van het gladde ER van de levercel het fosfaat uit de glucose, zodat deze vervolgens de cel kan verlaten.
Enzymen van het gladde ER kunnen ook helpen bij het ontgiften van drugs en vergiften. Bij ontgifting wordt meestal een hydroxylgroep aan een geneesmiddel toegevoegd, waardoor het geneesmiddel beter oplosbaar wordt en dus gemakkelijker uit het lichaam te zuiveren is. Eén uitvoerig bestudeerde ontgiftingsreactie wordt uitgevoerd door de cytochroom P450-familie van enzymen, die in water onoplosbare geneesmiddelen of metabolieten katalyseren die zich anders tot toxische niveaus in het celmembraan zouden ophopen.
Spiercellen hebben een andere gespecialiseerde functie van gladde ER. Het ER-membraan pompt calciumionen uit het cytosol in de cisterciënnale ruimte. Wanneer een spiercel door een zenuwimpuls wordt geprikkeld, gaat het calcium over het ER-membraan terug naar het cytosol en genereert de contractie van de spiercel.
Functies van het ruwe EREdit
Veel celtypen exporteren eiwitten die worden geproduceerd door ribosomen die aan het ruwe ER zijn bevestigd. De ribosomen assembleren aminozuren tot eiwiteenheden, die in de ruwe ER worden gebracht voor verdere aanpassingen. Deze eiwitten kunnen transmembraan-eiwitten zijn, die ingebed raken in het membraan van het endoplasmatisch reticulum, of in water oplosbare eiwitten, die in staat zijn door het membraan heen in het lumen te komen. De eiwitten die de binnenkant van het endoplasmatisch reticulum bereiken, worden gevouwen in de juiste driedimensionale conformatie. Chemische stoffen, zoals koolhydraten of suikers, worden toegevoegd, waarna het endoplasmatisch reticulum de voltooide eiwitten, secretoreiwitten genaamd, ofwel naar gebieden van de cel transporteert waar ze nodig zijn, ofwel naar het Golgi-apparaat stuurt voor verdere verwerking en modificatie.
Wanneer secretoreiwitten zijn gevormd, scheidt het ER-membraan ze van de eiwitten die in het cytosol zullen blijven. Afscheidingseiwitten verlaten het ER, gevat in de membranen van blaasjes die als bellen uit het transitionele ER ontspringen. Deze vesikels op weg naar een ander deel van de cel worden transportvesikels genoemd. Een alternatief mechanisme voor het transport van lipiden en eiwitten uit de ER is via lipide-overdrachtseiwitten op plaatsen die membraancontactplaatsen worden genoemd, waar de ER nauw en stabiel geassocieerd raakt met de membranen van andere organellen, zoals het plasmamembraan, Golgi of lysosomen.
Naast het maken van secretorische eiwitten, maakt de ruwe ER membranen die vastgroeien door de toevoeging van eiwitten en fosfolipiden. Wanneer polypeptiden die bedoeld zijn als membraaneiwitten uit de ribosomen groeien, worden zij in het ER-membraan zelf ingebracht en worden daar gehouden door hun hydrofobe delen. De ruwe ER produceert ook zijn eigen membraan-fosfolipiden; enzymen die in het ER-membraan zijn ingebouwd, assembleren fosfolipiden. Het ER-membraan zet uit en kan door transportblaasjes worden overgebracht naar andere componenten van het endomembraansysteem.
Golgi-apparaatEdit
Het Golgi-apparaat (ook bekend als het Golgi-lichaam en het Golgi-complex) is samengesteld uit afzonderlijke zakjes die cisternae worden genoemd. Zijn vorm is vergelijkbaar met een stapel pannenkoeken. Het aantal van deze stapels varieert met de specifieke functie van de cel. Het Golgi-apparaat wordt door de cel gebruikt voor verdere modificatie van eiwitten. Het gedeelte van het Golgi-apparaat dat de blaasjes van de ER ontvangt, wordt het cis-uiteinde genoemd, en bevindt zich gewoonlijk in de buurt van de ER. De andere kant van het Golgi-apparaat wordt de trans-kant genoemd, waar de gemodificeerde verbindingen vertrekken. Het trans-vlak is meestal gericht naar het plasmamembraan, waar de meeste stoffen die het Golgi-apparaat wijzigt naartoe worden gestuurd.
De door het ER verstuurde deeltjes die eiwitten bevatten, worden verder gewijzigd in het Golgi-apparaat en dan klaargemaakt voor uitscheiding uit de cel of transport naar andere delen van de cel. Op hun reis door de met enzymen bedekte ruimte van het Golgi-apparaat kunnen verschillende dingen met de eiwitten gebeuren. De wijziging en synthese van de koolhydraatgedeelten van glycoproteïnen is gebruikelijk bij de verwerking van eiwitten. Het Golgi-apparaat verwijdert en vervangt suikermonomeren, waardoor een grote verscheidenheid van oligosacchariden ontstaat. Naast het modificeren van eiwitten, produceert het Golgi ook zelf macromoleculen. In plantencellen produceert het Golgi pectines en andere polysacchariden die nodig zijn voor de plantenstructuur.
Als het modificatieproces is voltooid, sorteert het Golgi-apparaat de producten van zijn verwerking en zendt ze naar verschillende delen van de cel. Moleculaire identificatielabels of tags worden door de Golgi-enzymen toegevoegd om hierbij te helpen. Nadat alles is geordend, stuurt het Golgi-apparaat zijn producten weg door blaasjes te laten ontluiken aan zijn transfront.
VacuolenEdit
Vacuoles zijn, net als vesikels, membraangebonden zakjes binnen de cel. Zij zijn groter dan vesikels en hun specifieke functie verschilt. De werking van vacuolen is verschillend voor plantaardige en dierlijke vacuolen.
In plantencellen beslaan vacuolen ergens tussen 30% en 90% van het totale celvolume. De meeste volgroeide plantencellen bevatten één grote centrale vacuole die wordt omgeven door een membraan dat de tonoplast wordt genoemd. Vacuolen van plantencellen fungeren als opslagcompartimenten voor de voedingsstoffen en afvalstoffen van een cel. De oplossing waarin deze moleculen worden opgeslagen, wordt het celsap genoemd. Pigmenten die de cel kleuren, bevinden zich soms in het celsap. Vacuolen kunnen ook de grootte van de cel vergroten, die uitrekt als er water wordt toegevoegd, en ze regelen de turgordruk (de osmotische druk die ervoor zorgt dat de celwand niet inzakt). Net als lysosomen van dierlijke cellen hebben vacuolen een zure pH en bevatten zij hydrolytische enzymen. De pH van vacuolen stelt hen in staat homeostatische procedures in de cel uit te voeren. Bijvoorbeeld, wanneer de pH in het celmilieu daalt, kunnen de H+ ionen die in het cytosol stromen naar een vacuole worden overgebracht om de pH van het cytosol constant te houden.
In dieren, dienen vacuolen in exocytose en endocytose processen. Endocytose betekent dat stoffen in de cel worden opgenomen, terwijl bij exocytose stoffen uit de cel in de extracellulaire ruimte worden gebracht. Het op te nemen materiaal wordt omgeven door het plasmamembraan, en vervolgens overgebracht naar een vacuole. Er zijn twee soorten endocytose, fagocytose (celeten) en pinocytose (celdrinken). Bij fagocytose slokken cellen grote deeltjes op, zoals bacteriën. Pinocytose is hetzelfde proces, behalve dat de stoffen die worden opgeslokt in de vloeibare vorm zijn.
VesikelsEdit
Vesicles zijn kleine membraan-omsloten transporteenheden die moleculen tussen verschillende compartimenten kunnen overbrengen. De meeste vesikels brengen de in het endoplasmatisch reticulum geassembleerde membranen over naar het Golgi-apparaat, en vervolgens van het Golgi-apparaat naar verschillende locaties.
Er zijn verschillende soorten vesikels, elk met een andere eiwitconfiguratie. De meeste worden gevormd uit specifieke gebieden van membranen. Wanneer een blaasje loskomt van een membraan bevat het specifieke eiwitten op zijn cytosolisch oppervlak. Elk membraan waarnaar een blaasje reist, bevat een marker op zijn cytosolisch oppervlak. Deze markering komt overeen met de eiwitten op het blaasje dat naar het membraan reist. Zodra het blaasje het membraan bereikt, versmelten ze.
Er zijn drie welbekende typen blaasjes. Zij zijn clathrin-gecoate, COPI-gecoate, en COPII-gecoate blaasjes. Elk vervult een andere functie in de cel. Zo transporteren clathrine-gecoate blaasjes stoffen tussen het Golgi-apparaat en het plasmamembraan. COPI- en COPII-gecoate vesikels worden vaak gebruikt voor transport tussen het ER en het Golgi-apparaat.
LysosomenEdit
Lysosomen zijn organellen die hydrolytische enzymen bevatten die worden gebruikt voor intracellulaire vertering. De belangrijkste functies van een lysosoom zijn het verwerken van moleculen die door de cel worden opgenomen en het recyclen van versleten celonderdelen. De enzymen in de lysosomen zijn zure hydrolasen die een zure omgeving nodig hebben om optimaal te kunnen werken. Lysosomen voorzien in een dergelijke omgeving door een pH van 5,0 binnenin het organel te handhaven. Als een lysosoom zou scheuren, zouden de vrijgekomen enzymen niet erg actief zijn vanwege de neutrale pH van het cytosol. Als echter talrijke lysosomen zouden lekken, zou de cel kunnen worden vernietigd door autodigestie.
Lysosomen voeren intracellulaire vertering uit, in een proces dat fagocytose wordt genoemd (van het Griekse fagein, eten en kytos, vat, hier verwijzend naar de cel), door met een vacuole samen te smelten en hun enzymen in de vacuole vrij te laten. Door dit proces komen suikers, aminozuren en andere monomeren in het cytosol terecht en worden voedingsstoffen voor de cel. Lysosomen gebruiken hun hydrolytische enzymen ook om de verouderde organellen van de cel te recyclen in een proces dat autofagie wordt genoemd. Het lysosoom slokt een ander organel op en gebruikt zijn enzymen om het opgenomen materiaal uit elkaar te halen. De resulterende organische monomeren worden vervolgens teruggebracht naar het cytosol voor hergebruik. De laatste functie van een lysosoom is het verteren van de cel zelf door autolyse.
SpitzenkörperEdit
De spitzenkörper is een onderdeel van het endomembraan systeem dat alleen bij schimmels voorkomt, en wordt geassocieerd met hyphal tip groei. Het is een fase-donker lichaam dat bestaat uit een aggregatie van membraan-gebonden vesikels die celwandcomponenten bevatten, en dient als een punt van assemblage en afgifte van dergelijke componenten tussen de Golgi en het celmembraan. De spitzenkörper is beweeglijk en genereert nieuwe hyphal tip groei als het beweegt vooruit.
PlasmamembraanEdit
Het plasmamembraan is een fosfolipide bilaagmembraan dat de cel scheidt van zijn omgeving en het transport van moleculen en signalen in en uit de cel regelt. In het membraan zijn eiwitten ingebed die de functies van het plasmamembraan vervullen. Het plasmamembraan is geen vaste of starre structuur, de moleculen waaruit het membraan is opgebouwd zijn in staat tot zijwaartse beweging. Deze beweging en de meervoudige bestanddelen van het membraan zijn de reden waarom het een vloeibaar mozaïek wordt genoemd. Kleinere moleculen zoals kooldioxide, water en zuurstof kunnen vrij door het plasmamembraan bewegen door diffusie of osmose. Grotere moleculen die de cel nodig heeft, worden bijgestaan door eiwitten via actief transport.
Het plasmamembraan van een cel heeft meerdere functies. Deze omvatten het transporteren van voedingsstoffen in de cel, het toelaten van afvalstoffen om de cel te verlaten, het voorkomen dat materialen de cel binnenkomen, het voorkomen dat benodigde materialen de cel verlaten, het handhaven van de pH van het cytosol, en het handhaven van de osmotische druk van het cytosol. Voor deze functies worden transporteiwitten gebruikt, die sommige stoffen wel doorlaten, maar andere niet. Deze proteïnen gebruiken ATP-hydrolyse om materialen tegen hun concentratiegradiënten in te pompen.
Naast deze universele functies heeft het plasmamembraan nog een meer specifieke rol in meercellige organismen. Glycoproteïnen op het membraan helpen de cel bij het herkennen van andere cellen, om metabolieten uit te wisselen en weefsels te vormen. Andere eiwitten op het plasmamembraan maken hechting aan het cytoskelet en de extracellulaire matrix mogelijk; een functie die de celvorm in stand houdt en de locatie van membraaneiwitten vastlegt. Enzymen die reacties katalyseren worden ook op het plasmamembraan aangetroffen. Receptoreiwitten op het membraan hebben een vorm die overeenkomt met een chemische boodschapper, wat resulteert in verschillende cellulaire reacties.