MagburokSzerkesztés
A magburkolat körülveszi a sejtmagot, elválasztva annak tartalmát a citoplazmától. Két membránja van, mindegyik egy-egy lipid kettősréteg, amelyhez fehérjék társulnak. A külső maghártya folytonos a durva endoplazmatikus retikulum membránjával, és ehhez a struktúrához hasonlóan a felszínre rögzített riboszómák találhatók rajta. A külső membrán szintén folytonos a belső magmembránnal, mivel a két réteg számos apró lyuknál, az úgynevezett nukleáris pórusoknál, amelyek a magburkot átszúrják, összeolvad. Ezek a mintegy 120 nm átmérőjű pórusok szabályozzák a molekulák átjutását a sejtmag és a citoplazma között, egyeseket átengednek a membránon, másokat nem. Mivel a nukleáris pórusok nagy forgalmú területen helyezkednek el, fontos szerepet játszanak a sejtek fiziológiájában. A külső és belső membránok közötti teret perinukleáris térnek nevezzük, és a durva ER lumenével van összekötve.
A magburkolat szerkezetét köztes filamentumok (fehérjefilamentumok) hálózata határozza meg. Ez a hálózat a nukleáris lamina nevű hálóhoz hasonló bélésbe szerveződik, amely a kromatinhoz, az integrális membránfehérjékhez és más nukleáris komponensekhez kötődik a sejtmag belső felszíne mentén. Úgy gondolják, hogy a nukleáris lamina segíti a sejtmag belsejében lévő anyagok eljutását a nukleáris pórusokhoz, valamint a sejtmag burkának a mitózis során történő felbomlásában és a folyamat végén történő újbóli összerakásában.
A nukleáris pórusok nagy hatékonysággal szelektíven engedik át az anyagokat a sejtmagba és a sejtmagból, mivel a sejtmag burkának jelentős a forgalma. Az RNS-t és a riboszómális alegységeket folyamatosan át kell juttatni a sejtmagból a citoplazmába. A hisztonokat, génszabályozó fehérjéket, DNS- és RNS-polimerázokat és más, a magtevékenységhez nélkülözhetetlen anyagokat a citoplazmából kell importálni. Egy tipikus emlőssejt magburka 3000-4000 póruskomplexet tartalmaz. Ha a sejt DNS-t szintetizál, minden egyes póruskomplexnek percenként körülbelül 100 hisztonmolekulát kell szállítani. Ha a sejt gyorsan növekszik, minden egyes komplexnek percenként körülbelül 6 újonnan összeállított nagy és kis riboszómális alegységet is el kell szállítania a sejtmagból a citoszolba, ahol fehérjék szintézisére használják fel őket.
Endoplazmatikus retikulumSzerkesztés
Az endoplazmatikus retikulum (ER) egy membránszintetizáló és transzportorganellum, amely a magburkolat kiterjesztése. Az eukarióta sejtekben a teljes membrán több mint felét az ER teszi ki. Az ER lapos zsákokból és elágazó csövekből áll, amelyekről úgy gondolják, hogy összekapcsolódnak, így az ER-membrán egy összefüggő lapot alkot, amely egyetlen belső teret zár körül. Ezt az erősen tekervényes teret nevezik ER-lumen-nek, és az ER ciszternális tereként is emlegetik. A lumen a teljes sejttérfogat mintegy tíz százalékát foglalja el. Az endoplazmatikus retikulum membránja lehetővé teszi a molekulák szelektív átvitelét a lumen és a citoplazma között, és mivel a sejtmag burkához kapcsolódik, csatornát biztosít a sejtmag és a citoplazma között.
Az ER központi szerepet játszik a sejten belüli és kívüli felhasználásra szánt biokémiai vegyületek előállításában, feldolgozásában és szállításában. A membránja az összes transzmembránfehérje és lipid előállításának helyszíne a sejt legtöbb organelluma számára, beleértve magát az ER-t, a Golgi-apparátust, a lizoszómákat, az endoszómákat, a mitokondriumokat, a peroxiszómákat, a szekréciós vezikulákat és a plazmamembránt. Továbbá, a sejtből kilépő fehérjék majdnem mindegyike, valamint az ER lumenébe, a Golgi-apparátusba vagy a lizoszómákba szánt fehérjék eredetileg az ER lumenébe kerülnek. Következésképpen az endoplazmatikus retikulum lumenének ciszternális terében található fehérjék közül sokan csak ideiglenesen tartózkodnak ott, mivel útjuk során más helyekre jutnak el. Más fehérjék azonban folyamatosan a lumenben maradnak, és endoplazmatikus retikulum rezidens fehérjéknek nevezzük őket. Ezek a különleges fehérjék egy speciális, aminosavak egy meghatározott szekvenciájából álló visszatartási jelet tartalmaznak, amely lehetővé teszi, hogy az organellumban maradjanak. Egy fontos endoplazmatikus retikulum rezidens fehérjére példa a BiP néven ismert chaperon fehérje, amely azonosítja a nem megfelelően felépített vagy feldolgozott más fehérjéket, és megakadályozza, hogy azok a végső rendeltetési helyükre kerüljenek.
Az ER részt vesz a fehérjék cotranszlációs rendezésében. Az ER szignálszekvenciát tartalmazó polipeptidet egy szignálfelismerő fehérje felismeri, amely leállítja a fehérje termelődését. Az SRP a polipeptidet az ER membránjához szállítja, ahol az egy membránpóruson keresztül felszabadul, és a transzláció folytatódik.
Az ER két különböző, bár összefüggő régiója van, amelyek szerkezetükben és működésükben különböznek: a sima ER és a durva ER. A durva endoplazmatikus retikulum azért kapta ezt a nevet, mert a citoplazma felszínét riboszómák borítják, ami az elektronmikroszkópon keresztül nézve dudoros megjelenést kölcsönöz neki. A sima ER sima felületűnek tűnik, mivel citoplazmatikus felületén nincsenek riboszómák.
A sima ER funkciói
A sejtek nagy többségében a sima ER régiói ritkák, és gyakran részben sima, részben érdes. Néha átmeneti ER-nek is nevezik őket, mert olyan ER kilépési helyeket tartalmaznak, amelyekből az újonnan szintetizált fehérjéket és lipideket szállító transzportvezikulák bimbóznak ki a Golgi-apparátusba történő szállítás céljából. Bizonyos specializált sejtekben azonban a sima ER bőséges, és további funkciókkal rendelkezik. E specializált sejtek sima ER-je különféle anyagcsere-folyamatokban működik, beleértve a lipidek szintézisét, a szénhidrátok anyagcseréjét, valamint a gyógyszerek és mérgek méregtelenítését.
A sima ER enzimei létfontosságúak a lipidek, köztük az olajok, foszfolipidek és szteroidok szintézisében. A gerincesek nemi hormonjai és a mellékvesék által szekretált szteroid hormonok a sima ER által az állati sejtekben termelt szteroidok közé tartoznak. Az ezeket a hormonokat szintetizáló sejtek sima ER-ben gazdagok.
A májsejtek egy másik példa a sima ER-t bőségesen tartalmazó specializált sejtekre. Ezek a sejtek példát szolgáltatnak a sima ER szénhidrát-anyagcserében betöltött szerepére. A májsejtek a szénhidrátokat glikogén formájában tárolják. A glikogén lebontása végül a májsejtekből glükóz felszabadulásához vezet, ami fontos a vér cukorkoncentrációjának szabályozásában. A glikogén lebontásának elsődleges terméke azonban a glükóz-1-foszfát. Ez glükóz-6-foszfáttá alakul át, majd a májsejt sima ER egyik enzime eltávolítja a foszfátot a glükózból, hogy az ezután elhagyhassa a sejtet.
A sima ER enzimei segíthetnek a gyógyszerek és mérgek méregtelenítésében is. A méregtelenítés általában egy hidroxilcsoport hozzáadásával történik a gyógyszerhez, így a gyógyszer oldhatóbbá válik, és így könnyebben kiürül a szervezetből. Az egyik széles körben vizsgált méregtelenítési reakciót a citokróm P450 enzimcsalád végzi, amely katalizálja a vízben nem oldódó gyógyszereket vagy metabolitokat, amelyek egyébként toxikus szintre halmozódnának fel a sejtmembránban.
A sima ER-nek van egy másik speciális funkciója is az izomsejtekben. Az ER-membrán kalciumionokat pumpál a citoszolból a ciszternális térbe. Amikor az izomsejtet egy idegimpulzus ingerli, a kalcium az ER-membránon keresztül visszakerül a citoszolba, és létrehozza az izomsejt összehúzódását.
A durva ER funkcióiSzerkesztés
Sok sejttípus exportálja a durva ER-hez kötött riboszómák által termelt fehérjéket. A riboszómák az aminosavakat fehérjeegységekké állítják össze, amelyeket a durva ER-be szállítanak további beállítások céljából. Ezek a fehérjék lehetnek transzmembrán fehérjék, amelyek beágyazódnak az endoplazmatikus retikulum membránjába, vagy vízben oldódó fehérjék, amelyek képesek a membránon keresztül a lumenbe jutni. Azok, amelyek az endoplazmatikus retikulum belsejébe jutnak, a megfelelő háromdimenziós konformációba hajtódnak. Vegyi anyagokat, például szénhidrátokat vagy cukrokat adnak hozzá, majd az endoplazmatikus retikulum vagy elszállítja az elkészült fehérjéket, az úgynevezett szekretoros fehérjéket a sejt azon területeire, ahol szükség van rájuk, vagy a Golgi-apparátusba küldi őket további feldolgozásra és módosításra.
Amikor a szekretoros fehérjék kialakultak, az ER-membrán elválasztja őket a citoszolban maradó fehérjéktől. A szekretoros fehérjék az ER-ből az átmeneti ER-ből buborékszerűen kibuggyanó vezikulák membránjába burkolózva távoznak. Ezeket a sejt egy másik részébe tartó vezikulákat transzportvezikuláknak nevezzük. A lipidek és fehérjék ER-ből történő transzportjának alternatív mechanizmusa lipidtranszferfehérjék révén történik a membránkontaktusnak nevezett régiókban, ahol az ER szorosan és stabilan kapcsolódik más organellumok, például a plazmamembrán, a Golgi vagy a lizoszómák membránjaihoz.
A szekréciós fehérjék előállítása mellett a durva ER olyan membránokat is készít, amelyek a fehérjék és foszfolipidek hozzáadásával a helyükre nőnek. Ahogy a riboszómákból kinőnek a membránfehérjéknek szánt polipeptidek, azok magába az ER-membránba illeszkednek, és hidrofób részeik ott tartják őket. A durva ER saját membránfoszfolipideket is termel; az ER-membránba épített enzimek rakják össze a foszfolipideket. Az ER-membrán kitágul, és transzportvezikulák segítségével átkerülhet az endomembránrendszer más komponenseihez.
Golgi-apparátusSzerkesztés
A Golgi-apparátus (más néven Golgi-test és Golgi-komplexum) ciszternáknak nevezett különálló zsákokból áll. Alakja egy rakás palacsintához hasonlít. E halmok száma a sejt specifikus funkciójától függően változik. A Golgi-apparátust a sejt további fehérjemódosításra használja. A Golgi-apparátusnak azt a részét, amely az ER-ből a vezikulákat fogadja, cisz-oldalnak nevezzük, és általában az ER közelében van. A Golgi-apparátus ellentétes végét transz-oldalnak nevezzük, innen távoznak a módosított vegyületek. A transz-oldal általában a plazmamembrán felé néz, ahová a Golgi-apparátus által módosított anyagok többsége kerül.
Az ER által elküldött, fehérjéket tartalmazó vezikulákat a Golgi-apparátusban tovább módosítják, majd előkészítik a sejtből való kiválasztásra vagy a sejt más részeibe történő szállításra. A fehérjékkel különböző dolgok történhetnek a Golgi-apparátus enzimekkel borított terében megtett útjuk során. A fehérjék feldolgozásában gyakori a glikoproteinek szénhidrátrészeinek módosítása és szintézise. A Golgi-apparátus eltávolítja és kicseréli a cukormonomereket, így sokféle oligoszacharid keletkezik. A fehérjék módosítása mellett a Golgi maga is gyárt makromolekulákat. A növényi sejtekben a Golgi pektineket és más, a növényi struktúrához szükséges poliszacharidokat állít elő.
Mihelyt a módosítási folyamat befejeződött, a Golgi-apparátus szétválogatja a feldolgozási termékeit, és a sejt különböző részeibe küldi őket. Ehhez a Golgi-enzimek molekuláris azonosító címkéket vagy tageket adnak hozzá. Miután minden rendeződött, a Golgi-apparátus a transzfrontjáról bimbózó vezikulákkal küldi el termékeit.
VakuolumokSzerkesztés
A vakuolák a vezikulákhoz hasonlóan membránhoz kötött zsákok a sejten belül. Nagyobbak, mint a vezikulák, és specifikus funkciójuk változó. A vakuolumok működése a növényi és az állati vakuolumok esetében eltérő.
A növényi sejtekben a vakuolumok a teljes sejttérfogat 30-90%-át fedik le. A legtöbb érett növényi sejt egyetlen nagy központi vakuolt tartalmaz, amelyet egy tonoplasztnak nevezett membrán vesz körül. A növényi sejtek vakuolumai a sejt tápanyagainak és hulladékainak tárolására szolgálnak. Az oldatot, amelyben ezek a molekulák tárolódnak, sejtnedvnek nevezzük. A sejtet színező pigmentek néha a sejtnedvben találhatók. A vakuolumok növelhetik a sejt méretét is, amely víz hozzáadásával megnyúlik, és szabályozzák a turgornyomást (az ozmotikus nyomást, amely megakadályozza, hogy a sejtfal beomoljon). Az állati sejtek lizoszómáihoz hasonlóan a vakuolumok pH-ja savas, és hidrolitikus enzimeket tartalmaznak. A vakuolumok pH-ja lehetővé teszi, hogy homeosztatikus műveleteket végezzenek a sejtben. Például, amikor a sejt környezetének pH-ja lecsökken, a citoszolba áramló H+ -ionokat a vakuolumba lehet juttatni, hogy a citoszol pH-ja állandó maradjon.
A vakuolumok az állatokban az exocitózis és az endocitózis folyamataiban szolgálnak. Endocitózisról akkor beszélünk, amikor az anyagok a sejtbe kerülnek, míg az exocitózis esetében az anyagok a sejtből az extracelluláris térbe kerülnek. A bevinni kívánt anyagot a plazmamembrán veszi körül, majd egy vakuólumba kerül. Az endocitózisnak két típusa van, a fagocitózis (sejtevés) és a pinocitózis (sejtivás). A fagocitózis során a sejtek elnyelik a nagy részecskéket, például a baktériumokat. A pinocitózis ugyanez a folyamat, azzal a különbséggel, hogy az elfogyasztott anyagok folyadék formájában vannak.
VezikulákSzerkesztés
A vezikulák olyan kisméretű, membránnal körülvett szállítóegységek, amelyek képesek molekulákat különböző kompartmentek között továbbítani. A legtöbb vezikulum az endoplazmatikus retikulumban összeállított membránokból a Golgi-apparátusba, majd a Golgi-apparátusból különböző helyekre szállítja a molekulákat.
A vezikuláknak különböző típusai vannak, amelyek mindegyike más-más fehérje konfigurációval rendelkezik. A legtöbb a membránok meghatározott régióiból alakul ki. Amikor egy vezikulum egy membránból bomlik ki, specifikus fehérjéket tartalmaz a citoszolikus felszínén. Minden egyes membrán, amelyhez egy vezikulum eljut, tartalmaz egy markert a citoszolikus felszínén. Ez a marker megfelel a membrán felé tartó fehérjéknek a vezikulán. Amint a vezikulum megtalálja a membránt, összeolvadnak.
A vezikuláknak három jól ismert típusa van. Ezek a klatrin bevonatú, a COPI bevonatú és a COPII bevonatú vezikulák. Mindegyik más-más funkciót lát el a sejtben. A klatrin-bevonatú vezikulák például anyagokat szállítanak a Golgi-apparátus és a plazmamembrán között. A COPI- és COPII-bevonatú vezikulákat gyakran használják az ER és a Golgi-apparátus közötti szállításra.
lizoszómákSzerkesztés
A lizoszómák olyan organellumok, amelyek az intracelluláris emésztéshez használt hidrolitikus enzimeket tartalmaznak. A lizoszóma fő funkciói a sejt által felvett molekulák feldolgozása és az elhasználódott sejtrészek újrahasznosítása. A lizoszómák belsejében lévő enzimek savas hidrolázok, amelyek optimális működéséhez savas környezetre van szükség. A lizoszómák ilyen környezetet biztosítanak azáltal, hogy 5,0 pH-értéket tartanak fenn az organellán belül. Ha egy lizoszóma felszakadna, a felszabaduló enzimek a citoszol semleges pH-ja miatt nem lennének túl aktívak. Ha azonban számos lizoszóma szivárog, a sejt az önemésztéstől elpusztulhat.
A lizoszómák egy fagocitózisnak (a görög phagein, enni és kytos, edény, itt a sejtre utalva) nevezett folyamat során végeznek sejten belüli emésztést úgy, hogy összeolvadnak egy vákuummal, és enzimjeiket a vákuumba szabadítják fel. E folyamat révén cukrok, aminosavak és más monomerek jutnak a citoszolba, és válnak a sejt tápanyagává. A lizoszómák hidrolitikus enzimeiket a sejt elavult organelláinak újrahasznosítására is használják az autofágiának nevezett folyamat során. A lizoszóma bekebelez egy másik organellát, és enzimjei segítségével szétszedi a bekebelezett anyagot. A keletkező szerves monomerek ezután visszakerülnek a citoszolba újrafelhasználásra. A lizoszóma utolsó funkciója, hogy autolízis útján magát a sejtet is megemészti.
SpitzenkörperEdit
A spitzenkörper a csak gombákban megtalálható endomembránrendszer egyik komponense, amely a hifacsúcsok növekedéséhez kapcsolódik. Ez egy fázissötét test, amely a sejtfal komponenseket tartalmazó, membránhoz kötött vezikulák aggregációjából áll, és az ilyen komponensek összeszerelési és felszabadulási pontjaként szolgál a Golgi és a sejtmembrán között. A spitzenkörper mozgékony, és előrehaladtával új hifacsúcsok növekedését generálja.
PlazmamembránSzerkesztés
A plazmamembrán egy foszfolipid kettősrétegű membrán, amely elválasztja a sejtet a környezetétől, és szabályozza a molekulák és jelek sejtbe és sejtből történő szállítását. A membránba ágyazva fehérjék találhatók, amelyek a plazmamembrán funkcióit látják el. A plazmamembrán nem rögzített vagy merev szerkezet, a membránt alkotó molekulák képesek oldalirányú mozgásra. E mozgás és a membrán több összetevője miatt nevezik a membránt folyadékmozaiknak. A kisebb molekulák, például a szén-dioxid, a víz és az oxigén diffúzió vagy ozmózis útján szabadon áthaladhatnak a plazmamembránon. A sejt számára szükséges nagyobb molekulákat a fehérjék aktív transzporton keresztül segítik.
A sejt plazmamembránjának több funkciója is van. Ezek közé tartozik a tápanyagok sejtbe szállítása, a hulladékok távozásának lehetővé tétele, a sejtbe jutó anyagok bejutásának megakadályozása, a szükséges anyagok sejtből való távozásának megakadályozása, a citoszol pH-értékének fenntartása és a citoszol ozmotikus nyomásának megőrzése. Ezekre a funkciókra olyan transzportfehérjéket használnak, amelyek egyes anyagokat átengednek, másokat nem. Ezek a fehérjék ATP-hidrolízis segítségével pumpálják az anyagokat a koncentrációgradiensükkel szemben.
A plazmamembránnak ezeken az univerzális funkciókon kívül van egy specifikusabb szerepe is a többsejtű szervezetekben. A membránon található glikoproteinek segítik a sejtet más sejtek felismerésében, az anyagcseréhez és a szövetek kialakításához. Más fehérjék a plazmamembránon lehetővé teszik a sejtvázhoz és az extracelluláris mátrixhoz való rögzülést; ez a funkció fenntartja a sejt alakját és rögzíti a membránfehérjék helyét. A plazmamembránon reakciókat katalizáló enzimek is megtalálhatók. A membránon lévő receptorfehérjéknek olyan alakjuk van, amely egy kémiai hírvivőhöz illeszkedik, ami különböző sejtválaszokat eredményez.