Damhirsche sind hochgradig dimorphe, polygyne Brüter; die Brutzeit oder Brunft dauert etwa 135 Tage. In der nördlichen Hemisphäre findet die Brutzeit in der Regel in der zweiten Oktoberhälfte statt, während sie im Süden im April beginnt, wobei einige Paarungen auch davor und danach stattfinden können. Das Paarungsverhalten während der Brunft findet meist an Leks statt, wo sich die Männchen in kleinen Gruppen in Paarungsgebieten versammeln, die von den Weibchen nur zum Zweck der Kopulation aufgesucht werden. Innerhalb der Paarungssysteme des Damwildes kann es verschiedene Variationen geben; neben dem traditionellen Verhalten der Balz können verschiedene Arten des Paarungsverhaltens Harems, Dominanzgruppen, Bestände, temporäre Bestände und Mehrfachbestände umfassen. Unterschiedliche Populationen, Umweltvariationen, Größe und sogar das Alter können die Art der Variation innerhalb eines Paarungssystems von Damhirschen bestimmen, aber das Leckverhalten ist das in der Natur am häufigsten anzutreffende und untersuchte; Variationen lassen sich durch drei Merkmale erklären: (1) die optimale Strategie unter bestimmten Umwelt- oder Sozialbedingungen, (2) die Strategie eines Individuums kann von den Strategien anderer individueller Männchen innerhalb derselben Population abhängen und (3) einzelne Männchen können weniger fähig sein, Zugang zu Weibchen zu erlangen, da sie von anderen, fähigeren Männchen verdrängt werden können.
Das Verständnis der Paarungssysteme von Laichen ist wichtig, was dazu führt, dass sich weniger Studien auf den Fortpflanzungserfolg von Männchen außerhalb der Laichgebiete oder anderer Paarungssysteme konzentrieren. Die Weibchen sind polyästhetisch, d. h. sie werden während ihres Sexualzyklus „brünstig“, was bedeutet, dass sie bereit sind, sich zu paaren und ein Männchen zu akzeptieren, aber wenn dies nicht geschieht, wird die „Brunst“ während der Brutsaison wiederholt auftreten. Die Brunst wird in der Regel als erhöhter Progesteronspiegel im Serum des weiblichen Damwilds bezeichnet und steht in Verbindung mit den Gelbkörpern (Corpora lutea). Das männliche Brunftverhalten umfasst das Lecken und Schnüffeln an der Analregion des Weibchens und an den Haaren unterhalb der Vulva, wodurch das Männchen feststellen kann, ob das Weibchen fruchtbar ist. Ein hoher Heulton wird oft verwendet, um das Paarungsverhalten einzuleiten; nachdem das Männchen dies mehrmals gezeigt hat, erlaubt das Weibchen dem Männchen schließlich, sich zu besteigen; die Kopulation kann bis zu 5 Minuten dauern.
Ökologie und Merkmale des PaarungssystemsBearbeiten
Viele Hirscharten – einschließlich Damwild – haben eine soziale Organisation, die je nach ihrer Umgebung sehr plastisch sein kann, was bedeutet, dass Gruppengröße und Lebensraumtyp eng mit der Herdengröße verbunden sind. Es ist wichtig, darauf hinzuweisen, dass die meisten detaillierten Untersuchungen zu den ökologischen Merkmalen und dem Verhalten von Damwild in großen Waldgebieten durchgeführt wurden, was bedeutet, dass eine gewisse Verzerrung vorhanden sein kann. Damwild ist in einer Vielzahl von Lebensräumen anzutreffen, die von kühl und feucht bis zu heiß und trocken reichen können. Damhirsche scheinen eine Vorliebe für ältere Wälder mit verstreuten Flächen mit Gras, Bäumen und einer Vielzahl anderer Vegetation zu haben. Die größte Herde bildet sich kurz vor der Brunftzeit, während die kleinsten Gruppen aus weiblichen Tieren mit Kitzen bestehen. Während eines Großteils des Jahres bleiben die Geschlechter getrennt und versammeln sich nur während der Paarungsmonate; es können jedoch auch andere Muster beschrieben werden, wie Junggesellengruppen und sogar gemischte Gruppen.
Bei männlichen Damhirschen wird das tieffrequente Stöhnen durch Vokaltrakte erzeugt, die eine einheitliche, aber komplexe Form haben. Experimente haben gezeigt, dass die Stimmproduktion dieses Stöhnens sowohl von der Nasen- als auch von der Mundhöhle abhängt.
Wildwechsel sind dadurch gekennzeichnet, dass die Männchen das bestmögliche Territorium erobern, um ihre Chancen bei der Paarung zu erhöhen, und sie sind oft durch die Anwesenheit von Weibchen an den Ständen gekennzeichnet. Während dieser Zeit stellen die Männchen die Nahrungsaufnahme ein, um ihre Furchen vor untergeordneten Männchen zu verteidigen. Männchen, die dieses Territorium verteidigen, verlieren oft durchschnittlich 17 % ihres Körpergewichts, und die Leber weist eine Steatose auf, die jedoch reversibel ist. Während der gesamten Brutsaison kann das Männchen dieselbe Brunst erhalten; in einigen Fällen können Bruten von mehr als einem Individuum gehalten werden; einige Möglichkeiten dafür sind eine hohe Populationsdichte und weniger Platz für die Brunst oder mehr geeignete Lebensräume, die gemeinsam genutzt werden können.
Elterliche BetreuungBearbeiten
Nach der Befruchtung der Weibchen dauert die Trächtigkeit bis zu 245 Tage, und in der Regel wird ein Kitz geboren, da Zwillinge recht selten vorkommen. Die Weibchen können im Alter von 16 Monaten schwanger werden, während die Männchen mit 16 Monaten erfolgreich brüten können, aber die meisten brüten erst im Alter von 48 Monaten. Die Weibchen können kurz vor der Geburt ihres Kitzes sehr scheu werden und suchen sich abgelegene Orte wie einen Busch oder eine Höhle; manchmal gebären die Weibchen auch in der Nähe der Herde. Sobald das Weibchen gebärt, leckt es das Kitz ab, um es zu säubern; dies trägt dazu bei, die mütterliche Bindung zwischen den beiden herzustellen. Die Weibchen sind das einzige Geschlecht, das elterliche Investitionen tätigt; die Männchen beteiligen sich nicht an der Aufzucht des Kitzes.
Nach der Geburt des Kitzes kehren die Weibchen für mindestens 10 Tage nicht zur Herde zurück, und die meiste Zeit ist die Mutter vom Kitz getrennt und kehrt nur zurück, um das Kitz zu füttern. Die Säugeperiode dauert etwa 4 Monate und findet alle 4 Stunden pro Tag statt. Das Wiederkäuen ist ein entscheidender Teil der Entwicklung im Leben des Kitzes und entwickelt sich etwa 2 bis 3 Wochen nach der Geburt des Kitzes. Die Weibchen leiten die Entwöhnungsphase für das Kitz ein, die etwa 20 Tage dauert; 3 bis 4 Wochen später beginnt das Kitz, seiner Mutter zu folgen, und sie schließen sich schließlich gemeinsam der Herde an. Die Mutter leckt häufig den Analbereich des Kitzes, um es zum Saugen, Urinieren und Stuhlgang anzuregen, was für die Entwicklung des Kitzes von entscheidender Bedeutung ist. Die Entwöhnung ist mit etwa 7 Monaten abgeschlossen, und mit etwa 12 Monaten ist das Kitz unabhängig; nach den 135 Tagen der Fortpflanzung geht die Brunft zu Ende, die sich durch Veränderungen der Gruppengröße und des Verhaltens auszeichnet.
Wettkämpfe und BewaffnungBearbeiten
Da Damhirsche polygyn sind und sich einmal im Jahr versammeln, müssen die Männchen kämpfen, um Zugang zu brünstigen Weibchen zu erhalten. Die Beziehung zwischen Geweihgröße und Körperkondition kann als Indikator für die Körperkondition innerhalb eines bestimmten Jahres betrachtet werden. Diese sekundären Geschlechtsmerkmale können zwei Funktionen haben: die Attraktivität der Männchen, für die sich die Weibchen letztendlich entscheiden können, und die Kampffähigkeit der Männchen. Es wurde festgestellt, dass Männchen mit größeren Geweihen einen höheren Paarungserfolg hatten, während dies bei Männchen mit asymmetrischen Geweihen nicht der Fall war. Wenn Männchen ihr Geweih entwickeln, gibt es immer Abwägungen zwischen Fortpflanzung und Überleben, die die Entscheidung für ein Individuum beeinflussen können. Es gibt genetische Variationen innerhalb von Damhirschpopulationen mit variablem Geweihwachstum. Männchen, die in jungen Jahren ein schneller wachsendes Geweih aufwiesen, sind in der Lage, ohne nennenswerte Kosten ein längeres Geweih wachsen zu lassen; dies zeigt, dass es in der Tat phänotypische Variationen zwischen Damhirschpopulationen gibt.
Aggressives Verhalten wird häufig beobachtet, wenn Individuen um Partner, knappe Ressourcen und sogar Territorien konkurrieren. Arten, die mit ihren Waffen konkurrieren, treten in der Regel in gegenseitigem Einvernehmen auf. Gibt es jedoch auffällige Asymmetrien, wie z. B. eine zerbrochene oder verlorene Waffe, kann dies das Verhalten eines Individuums so verändern, dass es sich auf einen Kampf einlässt. Die Wahrscheinlichkeit und der Schweregrad von Geweihschäden wurden bei Damhirschen untersucht, um festzustellen, ob Geweihschäden mit der Taktik und der Dauer von Kämpfen zusammenhängen und ob es einen Zusammenhang mit der Neigung von Individuen gibt, sich auf Kämpfe einzulassen. Individuen mit unbeschädigtem Geweih griffen mit größerer Wahrscheinlichkeit an, wobei sie risikoreiche Taktiken wie Springen, Zusammenstoßen oder Rückwärtsschieben anwandten, und zwar von beiden Kontrahenten; dominante Männchen wiesen mit größerer Wahrscheinlichkeit ein beschädigtes Geweih auf. In Damhirschpopulationen gibt es Dominanzränge, die mit dem Aggressionsniveau und der Körpergröße in Verbindung gebracht werden können; wie die Ränge beim Wettbewerb um ein Männchen zustande kommen, ist jedoch nicht umfassend untersucht worden.
AusdauerrivalitätBearbeiten
Männliche Damhirsche sind während der Brunftzeit stark konkurrenzbetont; die erfolgreiche Paarung hängt hauptsächlich von der Körpergröße und dem Dominanzrang ab. Viele Faktoren können den saisonalen Reproduktionserfolg eines einzelnen männlichen Damhirsches bestimmen; zu diesen Faktoren gehört die Körpergröße, die die Reproduktion und das Überleben beeinflussen kann. Die Zeit, die an einem Laichplatz verbracht wird, kann ein wichtiger Faktor für den Fortpflanzungserfolg der Männchen sein; die Energie kann eine wichtige Rolle für die Dauer von konkurrenzfähigen Laichplätzen spielen. Unter den Huftieren ist der Damhirsch eines der herausragendsten Beispiele für Sexualdimorphismus, da die Männchen viel größer sind als die Weibchen. Damit die sexuelle Selektion zur Entwicklung des Sexualdimorphismus führt, bei dem die Männchen größer sind als die Weibchen, muss es Vorteile geben: (1) Vorteile im Kampf, (2) Vorteile bei der Ausdauerrivalität, (3) weibliche Vorliebe für größere Männchen und (4) Vorteile beim Spermienwettbewerb. Die sexuelle Selektion hat sich über einen evolutionären Zeitraum hinweg für größere Männchen entschieden und ihnen durch eine Reihe von Mechanismen Vorteile bei der Konkurrenz um Partner verschafft. Dazu gehören die intrasexuelle Konkurrenz, der Zugang zu Weibchen und die Zugänglichkeit von Ressourcen, die sich auf die Attraktivität für Weibchen auswirkt.
Die Körpergröße ist bei agonistischen Interaktionen zwischen Männchen und Männchen und bei Ausdauerrivalität von Bedeutung, während Weibchen tendenziell eine Präferenz für größere Männchen haben. Der Dominanzrang ist ein guter Indikator für Körpergröße und Körpermasse, das Alter war jedoch kein wichtiger Faktor. In einer Studie von McElligott et al. (2001) wurde festgestellt, dass der Paarungserfolg mit der Körpergröße, dem Rang vor der Brunft und dem Rang in der Brunft zusammenhing. In beiden Studien wurde der Paarungserfolg anhand der Häufigkeit der Kopulationen gemessen, was bedeutet, dass eine Vielzahl von Faktoren in verschiedenen Damhirschpopulationen die Gesamtenergieverteilung beeinflussen kann, was sich letztlich auf den Paarungserfolg auswirkt. Die mütterlichen Investitionen in der frühen Lebensphase können für die Entwicklung der Körpergröße entscheidend sein, da sie in diesem Stadium je nach Ressourcen und Lebensraumtyp sehr unterschiedlich sein können. Die Körpergröße ausgewachsener Männchen kann ein besserer Indikator für die Gesamtqualität der Männchen sein als die Körpermasse, da die Körpermasse jedes Jahr von einer Vielzahl von Ressourcen abhängt und kein statisches Merkmal ist; die Körpermasse kann ein komplexes Merkmal sein, das zu messen ist.
-
Männliches Damwild
-
Dammwildkitz in Uruguay