Sekundärer olfaktorischer Cortex
Die Riechkolben sind über die Riechstiele mit dem sekundären olfaktorischen Cortex verbunden. Die Riechstiele bestehen aus den Riechbahnen sowie einer dünnen Schicht grauer Substanz, die zum anterioren Riechkern gehört. Die postsynaptischen Axone der Mitral- und Büschelzellen verlassen den Riechkolben und bilden den lateralen Riechtrakt, einen auf jeder Hemisphäre. Die laterale Riechbahn befindet sich im Sulcus olfactorius der Orbitalfläche des Frontallappens, lateral zum Gyrus rectus. Er leitet Geruchsinformationen an eine Reihe ipsilateraler Hirnareale in der hinteren Orbitalfläche des Frontallappens und der dorsomedialen Fläche des Temporallappens weiter. Anders als bei einigen Nichtsäugetieren gibt es bei Säugetieren, einschließlich Primaten, keine mediale Riechbahn. Die laterale Riechbahn verläuft entlang des Sulcus olfactorius, bis sie den rostralen Teil der vorderen perforierten Substanz erreicht, wo sie sich in drei Wurzeln oder Striae teilt. Dieser Bereich wird als Trigon olfactorius bezeichnet. Die mediale Riechleiste krümmt sich nach oben zur Septumregion. Die laterale Riechleiste krümmt sich nach lateral und führt zur medialen Oberfläche des Temporallappens. Von den medialen und lateralen Striae wird die vordere perforierte Substanz abgegrenzt. Der hintere Rand der vorderen perforierten Substanz wird von einem Faserband begrenzt, das von der Amygdala zum Septum pellucidum verläuft. Dieses Band wird als diagonales Band von Broca bezeichnet. Die Stria olfactoria intermediaria setzt sich in der vorderen perforierten Substanz fort und endet am Tuberculum olfactorium. Obwohl bei Tieren gut dokumentiert, sind die intermediären und medialen Riechstreifen beim Menschen äußerst rudimentär. Somit ist die laterale Riechleiste die einzige Quelle für bulbäre Afferenzen zum Gehirn. Alle Areale, die eine direkte Projektion von den lateralen Riechstreifen erhalten, bilden den sekundären olfaktorischen Kortex, der aus dem anterioren olfaktorischen Kern, dem Tuberculum olfactorium, dem piriformen Kortex, Teilen der Amygdala (periamygdaloider Kortex, anteriore und posteriore kortikale Kerne, Kern der lateralen Riechbahn) und einem kleinen anteriomedialen Teil des entorhinalen Kortex besteht.
Verbindungen innerhalb des sekundären olfaktorischen Kortex: Bei Nagetieren und Fleischfressern hat sich gezeigt, dass es ein umfangreiches System assoziativer Verbindungen innerhalb der Bereiche des sekundären olfaktorischen Kortex gibt. Diese Fasern haben ihren Ursprung in allen Riechbereichen mit Ausnahme des Riechkolbens. Viele der Assoziationsfasern erstrecken sich auch in kortikale Regionen jenseits der Bereiche, die Fasern aus dem Riechkolben empfangen, einschließlich Teilen des entorhinalen, perirhinalen und insularen Kortex und des medialen amygdaloiden Kerns.
Kontralaterale Verbindungen: Die Projektion des Riechkolbens selbst ist völlig unilateral. Allerdings kreuzen Faserbündel aus dem Riechstiel in der vorderen Kommissur, um den kontralateralen Riechkolben und den Kortex zu erreichen, was den Hauptweg der interhemisphärischen olfaktorischen Informationsübertragung darstellt. Obwohl diese Fasern mit dem Riechtrakt verlaufen, stammen sie nicht von den Mitral- oder Büschelzellen des Riechkolbens. Stattdessen stammen sie von den Zellen des vorderen Riechkerns, die sich im Riechkolben befinden. Ähnliche kommissurale Fasern haben ihren Ursprung auch weiter kaudal, im vorderen Teil des piriformen Kortex. Beim Menschen üben alle kontralateralen Riechprojektionen nur hemmende Wirkungen aus.
Zentrifugale Projektionen zum Riechkolben: Viele der olfaktorischen kortikalen Areale, einschließlich des anterioren olfaktorischen Kerns, des piriformen Kortex und des periamygdaloiden Kortex, senden Fasern zurück zum Riechkolben. Die Projektion des anterioren olfaktorischen Kerns ist bilateral. Es gibt auch eine beträchtliche Projektion vom Kern des horizontalen Schenkels des diagonalen Bandes zu den oberflächlichen Schichten des Riechkolbens.
Bislang konnte eine klare Übertragung der hoch geordneten topographischen Karte des Bulbus auf den olfaktorischen Kortex nicht nachgewiesen werden. Kleine Bereiche des Riechkolbens projizieren auf praktisch den gesamten olfaktorischen Kortex, und kleine Bereiche des Kortex empfangen Afferenzen aus praktisch dem gesamten Riechkolben. Die Ergebnisse einer kürzlich durchgeführten genetischen Tracer-Studie bei Nagetieren deuten jedoch darauf hin, dass ein bestimmter Riechrezeptor-Subtyp auf diskrete neuronale Cluster innerhalb des olfaktorischen Kortex projiziert, was auf eine topografische Organisation im olfaktorischen Kortex hindeutet, die der bulbären Organisation ähnlich ist.
Piriformer Kortex: Der piriforme Kortex ist das größte olfaktorische Rindenareal beim Menschen wie auch bei den meisten Säugetieren. Er befindet sich entlang der lateralen Riechbahn im kaudolateralen Teil des orbitalen Kortex, in der Nähe der Grenze zwischen Frontal- und Temporallappen, und setzt sich auf der dorsomedialen Seite des Temporallappens fort. Dadurch wird er in zwei Unterbereiche unterteilt: den vorderen (frontalen) piriformen (oder „präpiriformen“) Kortex und den hinteren (temporalen) piriformen Kortex. Beide Teile des piriformen Kortex sind histologisch identisch. Es wurde jedoch vermutet, dass sich der frontale und der temporale piriforme Kortex des Menschen funktionell unterscheiden. Der piriforme Kortex wird durch Geruchsreize aktiviert, gewöhnt sich aber schnell an wiederholte Reize. Es wurde gezeigt, „dass das Schnüffeln, unabhängig davon, ob ein Geruchsstoff vorhanden ist oder nicht, in erster Linie den piriformen Kortex aktiviert“, was zu der Annahme führt, dass das Schnüffeln den piriformen Kortex auf eine optimale Wahrnehmung eines Geruchs vorbereitet. Es wird angenommen, dass der temporale Teil des piriformen Kortex die grundlegende Geruchswahrnehmung unabhängig von der Wertigkeit des Geruchs vermittelt, während der frontale Teil des piriformen Kortex für den hedonischen Wert des Geruchs empfänglich ist. Außerdem ist der piriforme Kortex am olfaktorischen Lernen und Gedächtnis beteiligt.
Amygdala: Projektionen aus dem Riechkolben enden in mehreren diskreten Teilen der Amygdala (periamygdaloide Region, anteriore und posteriore kortikale Kerne, Nucleus der lateralen Riechbahn). Der zytoarchitektonische Übergang von der Amygdala zum temporalen piriformen Kortex ist nur schwach ausgeprägt. Die olfaktorischen Areale der Amygdala senden Projektionen zurück zum Bulbus und liefern direkten Input zu den lateralen, basolateralen und zentralen amygdaloiden Kernen sowie zu Basalganglien, Thalamus, Hypothalamus und präfrontalem Kortex. Es wird vermutet, dass die Amygdala auf Geruchsreize sehr empfindlich reagiert. Es wird angenommen, dass die Amygdala eine wichtige Rolle bei affektiven Reaktionen im Allgemeinen und bei der olfaktorischen Hedonistik im Besonderen spielt. Die Amygdala ist für die Interaktion zwischen Valenz und Intensität eines Geruchsstoffs sowie für das Geruchsgedächtnis verantwortlich. Von allen Sinnen hat der Geruchssinn die engste Beziehung zur Amygdala.