Otoczka jądrowaEdit
Otoczka jądrowa otacza jądro, oddzielając jego zawartość od cytoplazmy. Ma dwie błony, każda z nich jest dwuwarstwą lipidową z białkami towarzyszącymi. Zewnętrzna błona jądrowa jest ciągła z szorstką błoną retikulum endoplazmatycznego, i podobnie jak ta struktura, zawiera rybosomy przymocowane do powierzchni. Zewnętrzna błona jądrowa jest również ciągła z wewnętrzną błoną jądrową, ponieważ te dwie warstwy łączą się ze sobą w licznych maleńkich otworach zwanych porami jądrowymi, które perforują otoczkę jądrową. Pory te mają średnicę około 120 nm i regulują przepływ cząsteczek między jądrem a cytoplazmą, pozwalając niektórym z nich przechodzić przez błonę, a innym nie. Ponieważ pory jądrowe znajdują się w miejscu o dużym natężeniu ruchu, odgrywają one ważną rolę w fizjologii komórek. Przestrzeń między błoną zewnętrzną i wewnętrzną nazywana jest przestrzenią okołojądrową i łączy się ze światłem szorstkiego ER.
O strukturze otoczki jądrowej decyduje sieć filamentów pośrednich (filamentów białkowych). Sieć ta jest zorganizowana w wyściółkę podobną do siatki zwanej lamina jądrowa, która wiąże się z chromatyną, integralnymi białkami błonowymi i innymi składnikami jądrowymi wzdłuż wewnętrznej powierzchni jądra. Uważa się, że lamina jądrowa pomaga materiałom wewnątrz jądra dotrzeć do porów jądrowych oraz w rozpadzie otoczki jądrowej podczas mitozy i jej ponownym złożeniu na końcu procesu.
Pory jądrowe są bardzo wydajne w selektywnym przepuszczaniu materiałów do i z jądra, ponieważ otoczka jądrowa ma znaczną ilość ruchu. RNA i podjednostki rybosomalne muszą być nieustannie przenoszone z jądra do cytoplazmy. Histony, białka regulatorowe genów, polimerazy DNA i RNA oraz inne substancje niezbędne dla czynności jądrowych muszą być importowane z cytoplazmy. Otoczka jądrowa typowej komórki ssaków zawiera 3000-4000 kompleksów porowych. Jeśli komórka syntetyzuje DNA, każdy kompleks porowy musi transportować około 100 cząsteczek histonów na minutę. Jeśli komórka szybko rośnie, każdy kompleks musi również przetransportować około 6 nowo zmontowanych dużych i małych podjednostek rybosomalnych na minutę z jądra do cytozolu, gdzie są one wykorzystywane do syntezy białek.
Retikulum endoplazmatyczneEdit
Siateczka endoplazmatyczna (ER) jest błoniastą organellą syntezy i transportu, stanowiącą przedłużenie otoczki jądrowej. Ponad połowa całej błony komórkowej w komórkach eukariotycznych przypada na ER. ER składa się ze spłaszczonych woreczków i rozgałęziających się kanalików, które, jak się uważa, łączą się ze sobą, tak że błona ER tworzy ciągły arkusz zamykający pojedynczą przestrzeń wewnętrzną. Ta wysoce zagmatwana przestrzeń nazywana jest światłem ER i jest również określana jako przestrzeń cysternowa ER. Światło zajmuje około dziesięciu procent całej objętości komórki. Błona retikulum endoplazmatycznego pozwala na selektywne przenoszenie cząsteczek między światłem a cytoplazmą, a ponieważ jest połączona z otoczką jądrową, stanowi kanał między jądrem a cytoplazmą.
ER pełni centralną rolę w produkcji, przetwarzaniu i transporcie związków biochemicznych do wykorzystania wewnątrz i na zewnątrz komórki. Jego błona jest miejscem produkcji wszystkich białek transmembranowych i lipidów dla większości organelli komórki, w tym samego ER, aparatu Golgiego, lizosomów, endosomów, mitochondriów, peroksysomów, pęcherzyków wydzielniczych i błony plazmatycznej. Co więcej, prawie wszystkie białka opuszczające komórkę, a także te przeznaczone do światła ER, aparatu Golgiego czy lizosomów, są pierwotnie dostarczane do światła ER. W związku z tym wiele białek znajdujących się w przestrzeni cysternowej światła retikulum endoplazmatycznego znajduje się tam tylko tymczasowo, ponieważ przechodzą one w drodze do innych miejsc. Inne białka, jednakże, stale pozostają w świetle i są znane jako białka rezydentne retikulum endoplazmatycznego. Te specjalne białka zawierają wyspecjalizowany sygnał retencyjny składający się z określonej sekwencji aminokwasów, który umożliwia ich zatrzymanie przez organelle. Przykładem ważnego białka rezydentnego retikulum endoplazmatycznego jest białko chaperonowe znane jako BiP, które identyfikuje inne białka, które zostały nieprawidłowo zbudowane lub przetworzone i powstrzymuje je przed wysłaniem do ich ostatecznego miejsca przeznaczenia.
ER jest zaangażowane w kotranslacyjne sortowanie białek. Polipeptyd, który zawiera sekwencję sygnałową ER jest rozpoznawany przez białko rozpoznające sygnał, które zatrzymuje produkcję białka. SRP transportuje polipeptyd do błony ER, gdzie jest on uwalniany przez por błonowy i translacja zostaje wznowiona.
Są dwa odrębne, choć połączone regiony ER, które różnią się strukturą i funkcją: gładkie ER i szorstkie ER. Szorstkie retikulum endoplazmatyczne jest tak nazwane, ponieważ jego cytoplazmatyczna powierzchnia jest pokryta rybosomami, co nadaje mu wyboisty wygląd, gdy jest oglądane przez mikroskop elektronowy. Gładkie ER wydaje się gładkie, ponieważ jego powierzchnia cytoplazmatyczna nie zawiera rybosomów.
Funkcje gładkiego EREdit
W ogromnej większości komórek, gładkie regiony ER są rzadkie i często są częściowo gładkie i częściowo szorstkie. Są one czasami nazywane przejściowym ER, ponieważ zawierają miejsca wyjścia ER, z których pęcherzyki transportowe niosące nowo zsyntetyzowane białka i lipidy pączkują w celu transportu do aparatu Golgiego. W niektórych wyspecjalizowanych komórkach gładkie ER występuje jednak w dużych ilościach i pełni dodatkowe funkcje. Gładki ER tych wyspecjalizowanych komórek działa w różnych procesach metabolicznych, w tym syntezy lipidów, metabolizm węglowodanów i detoksykacji leków i trucizn.
Enzymy gładkiego ER są niezbędne do syntezy lipidów, w tym olejów, fosfolipidów i steroidów. Hormony płciowe kręgowców i hormony steroidowe wydzielane przez nadnercza są wśród steroidów produkowanych przez gładką ER w komórkach zwierzęcych. Komórki, które syntetyzują te hormony są bogate w gładkiej ER.
Komórki wątroby są kolejnym przykładem wyspecjalizowanych komórek, które zawierają obfitość gładkiej ER. Komórki te stanowią przykład roli gładkiego ER w metabolizmie węglowodanów. Komórki wątroby przechowują węglowodany w postaci glikogenu. Rozkład glikogenu prowadzi w końcu do uwolnienia glukozy z komórek wątroby, co jest ważne w regulacji stężenia cukru we krwi. Głównym produktem rozpadu glikogenu jest jednak glukozo-1-fosforan. Jest on przekształcany w glukozo-6-fosforan, a następnie enzym gładkiego ER komórki wątroby usuwa fosforan z glukozy, dzięki czemu może ona opuścić komórkę.
Enzymy gładkiego ER mogą również pomóc w detoksykacji leków i trucizn. Detoksykacja zazwyczaj polega na dodaniu grupy hydroksylowej do leku, dzięki czemu lek jest bardziej rozpuszczalny, a tym samym łatwiejszy do oczyszczenia z organizmu. Jeden szeroko badanych reakcji detoksykacji jest przeprowadzana przez cytochrom P450 rodziny enzymów, które katalizują nierozpuszczalne w wodzie leków lub metabolitów, które w przeciwnym razie gromadzą się do toksycznych poziomów w błonie komórkowej.
Komórki mięśniowe mają inną wyspecjalizowaną funkcję gładkiej ER. Błona ER pompuje jony wapnia z cytozolu do przestrzeni cysternalnej. Kiedy komórka mięśniowa zostaje pobudzona przez impuls nerwowy, wapń przechodzi z powrotem przez błonę ER do cytozolu i generuje skurcz komórki mięśniowej.
Funkcje szorstkiego ER
Wiele typów komórek eksportuje białka wytwarzane przez rybosomy przyczepione do szorstkiego ER. Rybosomy montują aminokwasy w jednostki białkowe, które są przenoszone do szorstkiego ER w celu dalszego dostosowania. Białka te mogą być albo białkami transmembranowymi, które zostają osadzone w błonie retikulum endoplazmatycznego, albo białkami rozpuszczalnymi w wodzie, które są w stanie przejść przez błonę do światła. Te, które docierają do wnętrza retikulum endoplazmatycznego, ulegają sfałdowaniu do właściwej, trójwymiarowej konformacji. Dodawane są substancje chemiczne, takie jak węglowodany lub cukry, a następnie retikulum endoplazmatyczne albo transportuje ukończone białka, zwane białkami wydzielniczymi, do obszarów komórki, w których są one potrzebne, albo są one wysyłane do aparatu Golgiego w celu dalszego przetwarzania i modyfikacji.
Po uformowaniu białek wydzielniczych błona ER oddziela je od białek, które pozostaną w cytozolu. Białka wydzielnicze odchodzą od ER zawinięte w błony pęcherzyków, które pączkują jak pęcherzyki z przejściowego ER. Pęcherzyki te w drodze do innej części komórki nazywane są pęcherzykami transportowymi. Alternatywny mechanizm transportu lipidów i białek z ER odbywa się za pośrednictwem białek przenoszących lipidy w regionach zwanych miejscami kontaktu z błoną, gdzie ER staje się ściśle i trwale związany z błonami innych organelli, takich jak błona plazmatyczna, Golgiego lub lizosomy.
Oprócz wytwarzania białek wydzielniczych, szorstkie ER tworzy błony, które rosną w miejscu od dodania białek i fosfolipidów. Jak polipeptydy przeznaczone do białek membranowych rosną z rybosomów, są one wstawiane do samej błony ER i są tam utrzymywane przez ich hydrofobowe części. Szorstka błona ER wytwarza również własne fosfolipidy błonowe; enzymy wbudowane w błonę ER składają fosfolipidy. Błona ER rozszerza się i może być przenoszona przez pęcherzyki transportowe do innych elementów systemu endomembranowego.
Aparat GolgiegoEdit
Aparat Golgiego (znany również jako ciało Golgiego i kompleks Golgiego) składa się z oddzielnych woreczków zwanych cysternami. Jego kształt jest podobny do stosu naleśników. Liczba tych stosów zmienia się w zależności od specyficznej funkcji komórki. Aparat Golgiego jest wykorzystywany przez komórkę do dalszej modyfikacji białek. Część aparatu Golgiego, która odbiera pęcherzyki z ER nazywana jest częścią cis i znajduje się zwykle w pobliżu ER. Przeciwległy koniec aparatu Golgiego nazywany jest częścią trans, to właśnie stąd wychodzą zmodyfikowane związki. Twarz trans jest zwykle skierowana w stronę błony plazmatycznej, czyli tam, gdzie większość substancji, które modyfikuje aparat Golgiego, jest wysyłana.
Wesele wysyłane przez ER zawierające białka są dalej zmieniane w aparacie Golgiego, a następnie przygotowywane do wydzielania z komórki lub transportu do innych części komórki. Różne rzeczy mogą się dziać z białkami podczas ich podróży przez pokrytą enzymami przestrzeń aparatu Golgiego. Modyfikacja i synteza części węglowodanowych glikoprotein jest powszechna w przetwarzaniu białek. Aparat Golgiego usuwa i zastępuje monomery cukrowe, wytwarzając dużą różnorodność oligosacharydów. Oprócz modyfikowania białek, aparat Golgiego sam również wytwarza makrocząsteczki. W komórkach roślinnych Golgi produkuje pektyny i inne polisacharydy potrzebne w strukturze roślin.
Po zakończeniu procesu modyfikacji aparat Golgiego sortuje produkty swojego przetwarzania i wysyła je do różnych części komórki. Molekularne etykiety identyfikacyjne lub znaczniki są dodawane przez enzymy Golgiego, aby pomóc w tym. Po wszystko jest zorganizowane, aparat Golgiego wysyła swoje produkty przez pączkowanie pęcherzyków z jego trans face.
WakuoleEdit
Wakuole, podobnie jak pęcherzyki, są związanymi z błoną woreczkami wewnątrz komórki. Są one większe niż pęcherzyki i ich specyficzna funkcja jest różna. Operacje wakuoli są różne dla roślin i zwierząt wakuoli.
W komórkach roślinnych, wakuole obejmują wszędzie od 30% do 90% całkowitej objętości komórki. Większość dojrzałych komórek roślinnych zawiera jedną dużą wakuolę centralną otoczoną błoną zwaną tonoplastem. Wakuole komórek roślinnych pełnią funkcję magazynów składników odżywczych i odpadów komórkowych. Roztwór, w którym te cząsteczki są przechowywane, nazywany jest sokiem komórkowym. Pigmenty, które nadają komórce kolor, znajdują się czasem w soku komórkowym. Wakuole mogą również zwiększać rozmiar komórki, która wydłuża się po dodaniu wody, oraz kontrolować ciśnienie turgoru (ciśnienie osmotyczne, które zapobiega zapadaniu się ściany komórkowej). Podobnie jak lizosomy komórek zwierzęcych, wakuole mają kwaśne pH i zawierają enzymy hydrolityczne. pH wakuoli umożliwia im wykonywanie procedur homeostatycznych w komórce. Na przykład, gdy pH w środowisku komórki spada, jony H+ napływające do cytozolu mogą zostać przeniesione do wakuoli, aby utrzymać stałe pH cytozolu.
W zwierzętach wakuole służą w procesach egzocytozy i endocytozy. Endocytoza dotyczy sytuacji, gdy substancje są pobierane do wnętrza komórki, natomiast w przypadku egzocytozy substancje są przemieszczane z komórki do przestrzeni pozakomórkowej. Materiał, który ma zostać przyjęty, otoczony jest błoną plazmatyczną, a następnie przeniesiony do wakuoli. Istnieją dwa rodzaje endocytozy: fagocytoza (zjadanie komórek) i pinocytoza (wypijanie komórek). W fagocytozie komórki pochłaniają duże cząstki, takie jak bakterie. Pinocytoza jest tym samym procesem, z tym że połykane substancje są w postaci płynnej.
PęcherzykiEdit
Wesicles are small membrane-enclosed transport units that can transfer molecules between different compartments. Większość pęcherzyków przenosi błony złożone w retikulum endoplazmatycznym do aparatu Golgiego, a następnie z aparatu Golgiego do różnych miejsc.
Istnieją różne typy pęcherzyków, z których każdy ma inną konfigurację białkową. Większość z nich powstaje z określonych regionów błon. Kiedy pęcherzyk odpada od błony, zawiera specyficzne białka na swojej cytozolowej powierzchni. Każda błona, do której wędruje pęcherzyk, zawiera marker na swojej powierzchni cytozolowej. Ten marker odpowiada białkom na pęcherzyku podróżującym do błony. Gdy pęcherzyk znajdzie błonę, następuje ich fuzja.
Są trzy dobrze znane typy pęcherzyków. Są one pokryte klatyną, pokryte COPI i pokryte COPII pęcherzyki. Każdy z nich pełni inne funkcje w komórce. Na przykład, pęcherzyki pokryte klatyną transportują substancje pomiędzy aparatem Golgiego a błoną plazmatyczną. Pęcherzyki pokryte COPI- i COPII są często wykorzystywane do transportu między ER a aparatem Golgiego.
LizosomyEdit
Lysosomy są organellami zawierającymi enzymy hydrolityczne, które są wykorzystywane do trawienia wewnątrzkomórkowego. Główne funkcje lizosomu to przetwarzanie cząsteczek przyjmowanych przez komórkę i recykling zużytych części komórki. Enzymy wewnątrz lizosomów są kwaśnymi hydrolazami, które do optymalnego działania wymagają kwaśnego środowiska. Lizosomy zapewniają takie środowisko poprzez utrzymywanie pH 5,0 wewnątrz organelli. Gdyby doszło do pęknięcia lizosomu, uwolnione enzymy nie byłyby zbyt aktywne ze względu na neutralne pH cytozolu. Jednakże, jeśli liczne lizosomy wyciekły komórka mogłaby zostać zniszczona z autodigestion.
Lizosomy przeprowadzają wewnątrzkomórkowe trawienie, w procesie zwanym fagocytozą (z greckiego phagein, jeść i kytos, naczynie, odnosząc się tutaj do komórki), przez połączenie z wakuolą i uwalniając swoje enzymy do wakuoli. W wyniku tego procesu cukry, aminokwasy i inne monomery przechodzą do cytozolu i stają się substancjami odżywczymi dla komórki. Lizosomy wykorzystują również swoje enzymy hydrolityczne do recyklingu przestarzałych organelli komórki w procesie zwanym autofagią. Lizosom pochłania inną organellę i używa swoich enzymów do rozłożenia połkniętego materiału. Powstałe monomery organiczne są następnie zawracane do cytozolu w celu ponownego wykorzystania. Ostatnią funkcją lizosomu jest trawienie samej komórki poprzez autolizę.
SpitzenkörperEdit
Spitzenkörper jest składnikiem systemu endomembranowego występującym tylko u grzybów i jest związany ze wzrostem wierzchołka hyfala. Jest to ciemne ciało fazowe, które składa się z agregacji pęcherzyków związanych z błoną, zawierających składniki ściany komórkowej, służących jako punkt gromadzenia i uwalniania takich składników, pośredni między Golgiego a błoną komórkową. Spitzenkörper jest ruchliwy i generuje wzrost nowych końcówek hyfusów, gdy porusza się do przodu.
Błona plazmatycznaEdit
Błona plazmatyczna jest dwuwarstwową błoną fosfolipidową, która oddziela komórkę od jej środowiska i reguluje transport cząsteczek i sygnałów do i z komórki. W błonie osadzone są białka, które pełnią funkcje błony plazmatycznej. Błona plazmatyczna nie jest strukturą stałą czy sztywną, cząsteczki, które ją tworzą są zdolne do ruchu poprzecznego. Ten ruch i wielorakie składniki błony są powodem, dla którego jest ona określana jako płynna mozaika. Mniejsze cząsteczki, takie jak dwutlenek węgla, woda i tlen mogą swobodnie przechodzić przez błonę plazmatyczną poprzez dyfuzję lub osmozę. Większe cząsteczki potrzebne przez komórkę są wspomagane przez białka poprzez transport aktywny.
Błona plazmatyczna komórki ma wiele funkcji. Należą do nich transport składników odżywczych do komórki, pozwalając odpadom wyjść, zapobiegając materiałom z wejścia do komórki, zapobiegając potrzebnym materiałom z wyjścia z komórki, utrzymując pH cytozolu i zachowując ciśnienie osmotyczne cytozolu. Do tych funkcji wykorzystywane są białka transportowe, które przepuszczają jedne materiały, a nie przepuszczają innych. Białka te wykorzystują hydrolizę ATP do pompowania materiałów wbrew ich gradientom stężeń.
Oprócz tych uniwersalnych funkcji, błona plazmatyczna ma bardziej specyficzną rolę w organizmach wielokomórkowych. Glikoproteiny na błonie pomagają komórce w rozpoznawaniu innych komórek, w celu wymiany metabolitów i tworzenia tkanek. Inne białka na błonie plazmatycznej umożliwiają przyłączenie się do cytoszkieletu i macierzy pozakomórkowej; jest to funkcja, która utrzymuje kształt komórki i ustala położenie białek błonowych. Enzymy, które katalizują reakcje, również znajdują się na błonie plazmatycznej. Białka receptorowe na błonie mają kształt, który pasuje do posłańca chemicznego, powodując różne odpowiedzi komórkowe.
.