Sistema de endomembrana

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Envelope nuclearEditar

Diagrama do núcleo com o envelope nuclear mostrado como a porção laranja.

Artigo principal: Envelope nuclear

O envelope nuclear envolve o núcleo, separando seu conteúdo do citoplasma. Possui duas membranas, cada uma com uma camada lipídica com proteínas associadas. A membrana nuclear externa é contínua com a membrana do retículo endoplasmático rugoso, e como essa estrutura, apresenta ribossomos ligados à superfície. A membrana externa também é contínua com a membrana nuclear interna, uma vez que as duas camadas são fundidas em vários orifícios minúsculos chamados poros nucleares que perfuram o envelope nuclear. Estes poros têm cerca de 120 nm de diâmetro e regulam a passagem de moléculas entre o núcleo e o citoplasma, permitindo a passagem de algumas através da membrana, mas não de outras. Como os poros nucleares estão localizados em uma área de alto tráfego, eles desempenham um papel importante na fisiologia das células. O espaço entre as membranas externa e interna é chamado de espaço perinuclear e é unido ao lúmen da ER bruta.

A estrutura do envelope nuclear é determinada por uma rede de filamentos intermediários (filamentos de proteínas). Esta rede é organizada em um revestimento semelhante à malha chamada lâmina nuclear, que se liga à cromatina, proteínas de membrana integral e outros componentes nucleares ao longo da superfície interna do núcleo. A lâmina nuclear é pensada para ajudar os materiais dentro do núcleo a alcançar os poros nucleares e na desintegração do envelope nuclear durante a mitose e sua remontagem no final do processo.

Os poros nucleares são altamente eficientes em permitir seletivamente a passagem de materiais de e para o núcleo, porque o envelope nuclear tem um considerável volume de tráfego. RNA e subunidades do ribossomo devem ser continuamente transferidos do núcleo para o citoplasma. Histones, proteínas reguladoras gênicas, DNA e RNA polimerases, e outras substâncias essenciais para as atividades nucleares devem ser importadas do citoplasma. O envelope nuclear de uma célula típica de mamífero contém 3000-4000 complexos de poros. Se a célula estiver sintetizando o DNA cada complexo de poros precisa transportar cerca de 100 moléculas de histônio por minuto. Se a célula está crescendo rapidamente, cada complexo também precisa transportar cerca de 6 subunidades ribossômicas grandes e pequenas recentemente montadas por minuto do núcleo para o citosol, onde elas são usadas para sintetizar proteínas.

Retículo EndoplasmáticoEditar

1 Núcleo 2 Poro nuclear 3 Retículo endoplasmático rugoso (RER) 4 Retículo endoplasmático liso (SER) 5 Ribossoma na ER rugosa 6 Proteínas que são transportadas 7 Vesícula de transporte 8 Aparelho do Golgi 9 Face Cis do aparelho do Golgi 10 Face Trans do aparelho do Golgi 11 Cisterna do aparelho do Golgi
Artigo principal: Retículo endoplasmático

O retículo endoplasmático (ER) é uma organela de síntese e transporte membranoso que é uma extensão do envelope nuclear. Mais da metade da membrana total em células eucarióticas é contabilizada pelas ER. As ER são constituídas por sacos achatados e túbulos ramificados que se pensa interligarem, de modo a que a membrana das ER forme uma folha contínua que envolve um único espaço interno. Este espaço altamente convoluto é chamado de lúmen ER e é também referido como o espaço cisterna ER. O lúmen ocupa cerca de dez por cento de todo o volume da célula. A membrana do retículo endoplasmático permite que as moléculas sejam transferidas seletivamente entre o lúmen e o citoplasma, e como está conectada ao envelope nuclear, fornece um canal entre o núcleo e o citoplasma.

O RE tem um papel central na produção, processamento e transporte de compostos bioquímicos para uso dentro e fora da célula. Sua membrana é o local de produção de todas as proteínas transmembranas e lipídeos para a maioria das organelas da célula, incluindo a própria ER, o aparelho de Golgi, lisossomos, endossomos, mitocôndrias, peroxissomas, vesículas secretoras e a membrana plasmática. Além disso, quase todas as proteínas que sairão da célula, mais as destinadas ao lúmen das ER, aparelho de Golgi, ou lisossomas, são originalmente entregues ao lúmen das ER. Consequentemente, muitas das proteínas encontradas no espaço cisternal do lúmen do retículo endoplasmático estão lá apenas temporariamente à medida que passam a caminho de outros locais. Outras proteínas, contudo, permanecem constantemente no lúmen e são conhecidas como proteínas residentes do retículo endoplásmico. Estas proteínas especiais contêm um sinal de retenção especializado composto por uma sequência específica de aminoácidos que permite a sua retenção pela organela. Um exemplo de uma importante proteína reticulum residente endoplasmática é a proteína chaperone, conhecida como BiP, que identifica outras proteínas que foram construídas ou processadas inadequadamente e as impede de serem enviadas para seus destinos finais.

O ER está envolvido na classificação cotradicional das proteínas. Um polipéptido que contém uma sequência de sinal ER é reconhecido por uma proteína de reconhecimento de sinal que interrompe a produção da proteína. O SRP transporta o poliptídeo para a membrana ER onde é liberado através de um poro de membrana e a translação é retomada.

Usando o microscópio eletrônico, ribossomos (“partículas”) no retículo endoplasmático rugoso podem ser observados.

Existem duas regiões distintas, embora conectadas, de ER que diferem em estrutura e função: ER liso e ER rugoso. O retículo endoplasmático rugoso é assim chamado porque a superfície citoplasmática é coberta com ribossomos, dando-lhe uma aparência rugosa quando vista através de um microscópio electrónico. O RE liso parece liso porque a sua superfície citoplasmática não tem ribossomas.

Funções do EREdit liso

Na grande maioria das células, as regiões lisas do RE são escassas e são frequentemente parcialmente lisas e parcialmente rugosas. São por vezes chamadas ER transitórias porque contêm locais de saída das ER a partir dos quais transportam vesículas que transportam proteínas e lípidos recentemente sintetizados para serem transportados para o aparelho de Golgi. Em certas células especializadas, contudo, as ER lisas são abundantes e têm funções adicionais. As ER lisas destas células especializadas funcionam em diversos processos metabólicos, incluindo a síntese de lipídios, metabolismo de carboidratos, e desintoxicação de drogas e venenos.

Enzimas das ER lisas são vitais para a síntese de lipídios, incluindo óleos, fosfolípidos e esteróides. Os hormônios sexuais dos vertebrados e os hormônios esteróides secretados pelas glândulas supra-renais estão entre os esteróides produzidos pelas ER lisas nas células animais. As células que sintetizam estes hormônios são ricas em ER lisas.

Células hepáticas são outro exemplo de células especializadas que contêm uma abundância de ER lisas. Estas células fornecem um exemplo do papel das ER lisas no metabolismo dos carboidratos. As células hepáticas armazenam os hidratos de carbono sob a forma de glicogénio. A decomposição do glicogénio conduz eventualmente à libertação de glicose das células hepáticas, o que é importante na regulação da concentração de açúcar no sangue. No entanto, o produto primário da degradação do glicogénio é o glucose-1-fosfato. Este é convertido em glucose-6-fosfato e depois uma enzima das ER lisas das células hepáticas remove o fosfato da glicose, de modo a que possa então deixar a célula.

Enzimas das ER lisas também podem ajudar a desintoxicar drogas e venenos. A desintoxicação geralmente envolve a adição de um grupo hidroxila a uma droga, tornando a droga mais solúvel e, portanto, mais fácil de ser purgada do corpo. Uma reação de desintoxicação extensivamente estudada é realizada pela família de enzimas citocromo P450, que catalisam drogas insolúveis em água ou metabólitos que de outra forma se acumulariam até níveis tóxicos na membrana celular.

Células musculares têm outra função especializada das ER lisas. A membrana ER bombeia íons de cálcio do citosol para o espaço cisternal. Quando uma célula muscular é estimulada por um impulso nervoso, o cálcio volta através da membrana do ER para o citosol e gera a contração da célula muscular.

Funções do EREdit aproximado

Muitos tipos de células exportam proteínas produzidas pelos ribossomos ligados ao ER aproximado. Os ribossomos reúnem aminoácidos em unidades proteicas, que são transportados para as ER rugosas para ajustes posteriores. Estas proteínas podem ser proteínas transmembranas, que ficam incrustadas na membrana do retículo endoplasmático, ou proteínas solúveis em água, que são capazes de passar através da membrana para o lúmen. Aquelas que atingem o interior do retículo endoplasmático são dobradas para a conformação tridimensional correta. Produtos químicos, tais como carboidratos ou açúcares, são adicionados, então o retículo endoplasmático ou transporta as proteínas completas, chamadas proteínas secretoras, para áreas da célula onde elas são necessárias, ou elas são enviadas para o aparelho de Golgi para processamento e modificação posterior.

Once proteínas secretoras são formadas, a membrana ER as separa das proteínas que permanecerão no citosol. As proteínas secretoras partem do ER envoltas nas membranas das vesículas que brotam como bolhas do ER de transição. Estas vesículas em trânsito para outra parte da célula são chamadas vesículas de transporte. Um mecanismo alternativo para o transporte de lípidos e proteínas para fora do ER é através de proteínas de transferência de lípidos em regiões chamadas locais de contacto de membrana onde o ER se torna estreita e estavelmente associado às membranas de outras organelas, tais como a membrana plasmática, Golgi ou lisossomas.

Além de fazer proteínas secretoras, o ER bruto faz membranas que crescem no lugar a partir da adição de proteínas e fosfolípidos. Como os polipéptidos destinados a serem proteínas de membrana crescem a partir dos ribossomas, eles são inseridos na própria membrana ER e são mantidos lá pelas suas porções hidrofóbicas. O ER bruto também produz os seus próprios fosfolípidos de membrana; as enzimas incorporadas na membrana do ER montam os fosfolípidos. A membrana do RE expande-se e pode ser transferida por vesículas de transporte para outros componentes do sistema de endomembrana.

Aparelho de GolgiEditar

Micrografia do aparelho de Golgi, visível como uma pilha de anéis negros semicirculares junto ao fundo. Numerosas vesículas circulares podem ser vistas nas proximidades da organela

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Artigo principal: Aparelho de Golgi

O aparelho de Golgi (também conhecido como o corpo de Golgi e o complexo de Golgi) é composto por sacos separados chamados cisternae. A sua forma é semelhante a uma pilha de panquecas. O número destas pilhas varia de acordo com a função específica da célula. O aparelho de Golgi é utilizado pela célula para modificações proteicas adicionais. A secção do aparelho de Golgi que recebe as vesículas das ER é conhecida como a face cis, e normalmente está perto das ER. A extremidade oposta do aparelho de Golgi é chamada de face trans, é aqui que os compostos modificados saem. A face trans está normalmente virada para a membrana plasmática, que é onde a maioria das substâncias que o aparelho de Golgi modifica são enviadas.

Vesículas enviadas pelo ER contendo proteínas são posteriormente alteradas no aparelho de Golgi e depois preparadas para a secreção da célula ou transporte para outras partes da célula. Várias coisas podem acontecer com as proteínas na sua viagem através do espaço coberto pela enzima do aparelho de Golgi. A modificação e síntese das porções de carboidratos das glicoproteínas é comum no processamento de proteínas. O aparelho de Golgi remove e substitui os monômeros de açúcar, produzindo uma grande variedade de oligossacarídeos. Além de modificar proteínas, o Golgi também fabrica as próprias macromoléculas. Nas células vegetais, o Golgi produz pectinas e outros polissacarídeos necessários à estrutura da planta.

Quando o processo de modificação é concluído, o aparelho Golgi ordena os produtos do seu processamento e os envia para várias partes da célula. Etiquetas ou etiquetas de identificação molecular são adicionadas pelas enzimas Golgi para ajudar neste processo. Depois de tudo estar organizado, o aparelho Golgi envia os seus produtos através de vesículas de germinação da sua face trans.

VacuolesEdit

Artigo principal: Vacuole

Vacuoles, como as vesículas, são sacos com membrana dentro da célula. Eles são maiores que as vesículas e sua função específica varia. As operações de vacúolos são diferentes para vacúolos vegetais e animais.

Em células vegetais, os vacúolos cobrem de 30% a 90% do volume total de células. A maioria das células de plantas maduras contém um grande vacúolo central englobado por uma membrana chamada tonoplast. Os vacúolos de células vegetais actuam como compartimentos de armazenamento dos nutrientes e resíduos de uma célula. A solução na qual essas moléculas são armazenadas é chamada de seiva celular. Os pigmentos que colorem a célula estão, em algum momento, localizados na seiva celular. Os buracos também podem aumentar o tamanho da célula, que se prolonga à medida que se adiciona água, e controlam a pressão turgor (a pressão osmótica que impede que a parede celular entre em colapso). Como os lisossomas das células animais, os vacúolos têm um pH ácido e contêm enzimas hidrolíticas. O pH dos vacúolos permite que eles realizem procedimentos homeostáticos na célula. Por exemplo, quando o pH no ambiente celular cai, os íons H+ que entram no citosol podem ser transferidos para um vacúolo a fim de manter o pH do citosol constante.

Em animais, os vacúolos servem em processos de exocitose e endocitose. Endocitose refere-se a quando as substâncias são levadas para a célula, enquanto que para a exocitose as substâncias são movidas da célula para o espaço extracelular. O material a ser absorvido é rodeado pela membrana plasmática, e depois transferido para um vacúolo. Existem dois tipos de endocitose, a fagocitose (comer células) e a pinocitose (beber células). Na fagocitose, as células engolfam grandes partículas, como bactérias. A pinocitose é o mesmo processo, excepto que as substâncias ingeridas estão na forma líquida.

VesiclesEdit

Artigo principal: Vesícula (biologia)

Vesículas são pequenas unidades de transporte fechadas com membrana que podem transferir moléculas entre diferentes compartimentos. A maioria das vesículas transfere as membranas montadas no retículo endoplasmático para o aparelho de Golgi, e depois do aparelho de Golgi para vários locais.

Existem vários tipos de vesículas, cada uma com uma configuração de proteína diferente. A maioria é formada a partir de regiões específicas de membranas. Quando uma vesícula brota de uma membrana, ela contém proteínas específicas na sua superfície citosólica. Cada membrana de uma vesícula viaja para conter um marcador na sua superfície citosólica. Este marcador corresponde às proteínas da vesícula que viajam para a membrana. Uma vez que a vesícula encontra a membrana, elas fundem-se.

Existem três tipos de vesículas bem conhecidas. São vesículas revestidas com clatrina, revestidas com COPI, e revestidas com COPII. Cada uma desempenha funções diferentes na célula. Por exemplo, as vesículas revestidas de clatrina transportam substâncias entre o aparelho Golgi e a membrana plasmática. Vesículas revestidas com COPI e COPII são frequentemente utilizadas para o transporte entre o aparelho ER e o Golgi.

LisossomasEdit

Artigo principal: Lisossomas

Os lisossomas são organelas que contêm enzimas hidrolíticas que são usadas para a digestão intracelular. As principais funções de um lisossoma são processar moléculas absorvidas pela célula e reciclar partes desgastadas da célula. As enzimas no interior dos lisossomas são hidrolases ácidas que requerem um ambiente ácido para um desempenho óptimo. Os lisossomas fornecem tal ambiente mantendo um pH de 5,0 dentro da organela. Se um lisossoma se rompesse, as enzimas liberadas não seriam muito ativas por causa do pH neutro do citosol. Entretanto, se numerosos lisossomos vazassem a célula poderia ser destruída por autodigestão.

Os lisossomos realizam a digestão intracelular, em um processo chamado fagocitose (do grego phagein, para comer e kytos, vaso, referindo-se aqui à célula), fundindo-se com um vacúolo e liberando suas enzimas no vacúolo. Através deste processo, açúcares, aminoácidos e outros monómeros passam para o citosol e tornam-se nutrientes para a célula. Os lisossomas também usam suas enzimas hidrolíticas para reciclar as organelas obsoletas da célula em um processo chamado autofagia. O lisossoma engula outra organela e usa suas enzimas para separar o material ingerido. Os monómeros orgânicos resultantes são então devolvidos ao citosol para reutilização. A última função de um lisossoma é digerir a própria célula através da autólise.

SpitzenkörperEdit

Artigo principal: Spitzenkörper

O spitzenkörper é um componente do sistema de endomembrana encontrado apenas em fungos, e está associado ao crescimento da ponta hifal. É um corpo escuro de fase que é composto de uma agregação de vesículas ligadas à membrana contendo componentes da parede celular, servindo como ponto de montagem e liberação de tais componentes intermediários entre o Golgi e a membrana celular. O spitzenkörper é motil e gera um novo crescimento da ponta hifal à medida que avança.

Ilustração detalhada da membrana plasmática. Incluindo a estrutura de um fosfolípido.

Membrana plasmáticaEditar

Artigo principal: Membrana plasmática

A membrana plasmática é uma membrana fosfolipídica que separa a célula do seu ambiente e regula o transporte de moléculas e sinais para dentro e para fora da célula. Incorporadas na membrana estão proteínas que desempenham as funções da membrana plasmática. A membrana plasmática não é uma estrutura fixa ou rígida, as moléculas que compõem a membrana são capazes de movimento lateral. Este movimento e os múltiplos componentes da membrana são o motivo pelo qual é referido como um mosaico fluido. Moléculas menores, como dióxido de carbono, água e oxigênio podem passar livremente através da membrana plasmática por difusão ou osmose. Moléculas maiores necessárias à célula são auxiliadas por proteínas através de transporte ativo.

A membrana plasmática de uma célula tem múltiplas funções. Estas incluem o transporte de nutrientes para a célula, permitindo a saída de resíduos, impedindo a entrada de materiais na célula, evitando a saída de materiais necessários, mantendo o pH do citosol e preservando a pressão osmótica do citosol. Para estas funções são utilizadas proteínas de transporte que permitem a passagem de alguns materiais, mas não de outros. Estas proteínas utilizam a hidrólise de ATP para bombear materiais contra os seus gradientes de concentração.

Além destas funções universais, a membrana plasmática tem um papel mais específico nos organismos multicelulares. As glicoproteínas da membrana ajudam a célula a reconhecer outras células, a fim de trocar metabólitos e formar tecidos. Outras proteínas na membrana plasmática permitem a fixação ao citoesqueleto e à matriz extracelular; uma função que mantém a forma celular e fixa a localização das proteínas da membrana. Enzimas que catalisam reações também são encontradas na membrana plasmática. As proteínas receptoras na membrana têm uma forma que combina com um mensageiro químico, resultando em várias respostas celulares.

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