Învelișul nuclearEdit
Învelișul nuclear înconjoară nucleul, separând conținutul său de citoplasmă. Are două membrane, fiecare dintre ele un bistrat lipidic cu proteine asociate. Membrana nucleară externă este continuă cu membrana aspră a reticulului endoplasmatic și, ca și această structură, prezintă ribozomi atașați la suprafață. Membrana externă este, de asemenea, continuă cu membrana nucleară internă, deoarece cele două straturi sunt unite prin numeroase orificii mici, numite pori nucleari, care perforează învelișul nuclear. Acești pori au un diametru de aproximativ 120 nm și reglează trecerea moleculelor între nucleu și citoplasmă, permițând trecerea unora prin membrană, dar nu și a altora. Deoarece porii nucleari sunt localizați într-o zonă de trafic intens, ei joacă un rol important în fiziologia celulelor. Spațiul dintre membranele exterioară și interioară se numește spațiu perinuclear și se unește cu lumenul ER grosier.
Structura învelișului nuclear este determinată de o rețea de filamente intermediare (filamente proteice). Această rețea este organizată într-o căptușeală asemănătoare cu o plasă numită lamina nucleară, care se leagă de cromatină, de proteinele membranare integrale și de alte componente nucleare de-a lungul suprafeței interne a nucleului. Se crede că lamina nucleară ajută materialele din interiorul nucleului să ajungă la porii nucleari și în dezintegrarea învelișului nuclear în timpul mitozei și reasamblarea acestuia la sfârșitul procesului.
Porii nucleari sunt foarte eficienți în a permite în mod selectiv trecerea materialelor spre și dinspre nucleu, deoarece învelișul nuclear are o cantitate considerabilă de trafic. ARN-ul și subunitățile ribozomale trebuie să fie transferate în mod continuu din nucleu în citoplasmă. Histonele, proteinele de reglare a genelor, polimerazele ADN și ARN și alte substanțe esențiale pentru activitățile nucleare trebuie să fie importate din citoplasmă. Învelișul nuclear al unei celule tipice de mamifere conține 3000-4000 de complexe de pori. În cazul în care celula sintetizează ADN, fiecare complex de pori trebuie să transporte aproximativ 100 de molecule de histone pe minut. În cazul în care celula crește rapid, fiecare complex trebuie, de asemenea, să transporte aproximativ 6 subunități ribozomiale mari și mici nou asamblate pe minut din nucleu în citosol, unde sunt utilizate pentru a sintetiza proteine.
Reticulul endoplasmaticEdit
Reticulul endoplasmatic (RE) este un organit de sinteză și transport membranar care reprezintă o prelungire a învelișului nuclear. Mai mult de jumătate din membrana totală din celulele eucariote este reprezentată de RE. RE este alcătuit din saci aplatizați și tubuli ramificați care se crede că sunt interconectați, astfel încât membrana RE formează o foaie continuă care înconjoară un singur spațiu intern. Acest spațiu foarte convolut se numește lumenul RE și este denumit, de asemenea, spațiul cisternal al RE. Lumenul ocupă aproximativ zece procente din întregul volum celular. Membrana reticulului endoplasmatic permite transferul selectiv al moleculelor între lumen și citoplasmă și, deoarece este conectată la învelișul nuclear, oferă un canal între nucleu și citoplasmă.
Reticulul endoplasmatic are un rol central în producerea, procesarea și transportul compușilor biochimici pentru utilizare în interiorul și exteriorul celulei. Membrana sa este locul de producere a tuturor proteinelor transmembranare și a lipidelor pentru majoritatea organitelor celulei, inclusiv ER însuși, aparatul Golgi, lizozomii, endosomii, mitocondriile, peroxizomii, veziculele secretorii și membrana plasmatică. Mai mult, aproape toate proteinele care vor ieși din celulă, plus cele destinate lumenului RE, aparatului Golgi sau lizozomilor, sunt livrate inițial în lumenul RE. În consecință, multe dintre proteinele care se găsesc în spațiul cisternal al lumenului reticulului endoplasmatic se află acolo doar temporar, în timp ce trec pe drumul lor spre alte locații. Cu toate acestea, alte proteine rămân în mod constant în lumen și sunt cunoscute ca proteine rezidente ale reticulului endoplasmatic. Aceste proteine speciale conțin un semnal de retenție specializat, alcătuit dintr-o secvență specifică de aminoacizi, care le permite să fie reținute de organit. Un exemplu de proteină rezidentă importantă a reticulului endoplasmatic este proteina chaperonă cunoscută sub numele de BiP, care identifică alte proteine care au fost construite sau procesate în mod necorespunzător și le împiedică să fie trimise la destinația lor finală.
RE este implicat în sortarea cotranslațională a proteinelor. O polipeptidă care conține o secvență de semnal ER este recunoscută de o proteină de recunoaștere a semnalului care oprește producția proteinei. SRP transportă polipeptida către membrana ER, unde aceasta este eliberată prin porul membranar, iar traducerea se reia.
Există două regiuni distincte, deși conectate, ale ER care diferă în structură și funcție: ER neted și ER dur. Reticulul endoplasmatic rugos este denumit astfel deoarece suprafața citoplasmatică este acoperită de ribozomi, ceea ce îi conferă un aspect accidentat atunci când este privit la microscopul electronic. ER neted pare neted deoarece suprafața sa citoplasmatică este lipsită de ribozomi.
Funcțiile EREdit
În marea majoritate a celulelor, regiunile ER netede sunt rare și sunt adesea parțial netede și parțial aspre. Ele sunt uneori numite ER de tranziție deoarece conțin situsuri de ieșire din ER din care se desprind veziculele de transport care transportă proteine și lipide nou sintetizate pentru a fi transportate către aparatul Golgi. Cu toate acestea, în anumite celule specializate, ER neted este abundent și are funcții suplimentare. RE neted al acestor celule specializate funcționează în diverse procese metabolice, inclusiv sinteza lipidelor, metabolismul carbohidraților și detoxifierea medicamentelor și otrăvurilor.
Enzimele din RE neted sunt vitale pentru sinteza lipidelor, inclusiv a uleiurilor, fosfolipidelor și steroizilor. Hormonii sexuali ai vertebratelor și hormonii steroizi secretați de glandele suprarenale se numără printre steroizii produși de ER neted în celulele animale. Celulele care sintetizează acești hormoni sunt bogate în ER neted.
Celele hepatice sunt un alt exemplu de celule specializate care conțin o abundență de ER neted. Aceste celule oferă un exemplu al rolului ER neted în metabolismul carbohidraților. Celulele hepatice stochează carbohidrații sub formă de glicogen. Descompunerea glicogenului duce în cele din urmă la eliberarea de glucoză din celulele hepatice, ceea ce este important în reglarea concentrației de zahăr din sânge. Cu toate acestea, produsul principal al descompunerii glicogenului este glucoza-1-fosfat. Acesta este transformat în glucoză-6-fosfat, iar apoi o enzimă din ER netedă a celulei hepatice elimină fosfatul din glucoză, astfel încât aceasta poate părăsi celula.
Enzimele din ER netedă pot ajuta, de asemenea, la detoxifierea medicamentelor și otrăvurilor. Detoxifierea implică, de obicei, adăugarea unei grupări hidroxil la un medicament, ceea ce face ca medicamentul să fie mai solubil și astfel mai ușor de epurat din organism. O reacție de detoxifiere studiată pe scară largă este realizată de familia de enzime citocrom P450, care catalizează medicamente sau metaboliți insolubili în apă care altfel s-ar acumula până la niveluri toxice în membrana celulară.
Celulele musculare au o altă funcție specializată a RE netede. Membrana ER pompează ionii de calciu din citosol în spațiul cisternal. Atunci când o celulă musculară este stimulată de un impuls nervos, calciul se întoarce prin membrana ER în citosol și generează contracția celulei musculare.
Funcțiile ER rugos
Multe tipuri de celule exportă proteine produse de ribozomii atașați la ER rugos. Ribozomii asamblează aminoacizii în unități proteice, care sunt transportate în ER dur pentru ajustări ulterioare. Aceste proteine pot fi fie proteine transmembranare, care se încorporează în membrana reticulului endoplasmatic, fie proteine hidrosolubile, care sunt capabile să treacă prin membrană în lumen. Cele care ajung în interiorul reticulului endoplasmatic sunt pliate în conformația tridimensională corectă. Se adaugă substanțe chimice, cum ar fi carbohidrați sau zaharuri, apoi reticulul endoplasmatic fie transportă proteinele finalizate, numite proteine secretorii, în zonele celulei unde sunt necesare, fie sunt trimise la aparatul Golgi pentru prelucrare și modificare ulterioară.
După ce proteinele secretorii sunt formate, membrana RE le separă de proteinele care vor rămâne în citosol. Proteinele secretorii pleacă din ER învelite în membranele unor vezicule care ies ca niște bule din ER de tranziție. Aceste vezicule în tranzit către o altă parte a celulei se numesc vezicule de transport. Un mecanism alternativ de transport al lipidelor și proteinelor în afara RE sunt prin intermediul proteinelor de transfer lipidic în regiuni numite situsuri de contact cu membrana, unde RE se asociază strâns și stabil cu membranele altor organite, cum ar fi membrana plasmatică, Golgi sau lizozomii.
În plus față de fabricarea proteinelor secretorii, RE grosier fabrică membrane care cresc pe loc prin adăugarea de proteine și fosfolipide. Pe măsură ce polipeptidele destinate să fie proteine de membrană cresc din ribozomi, ele sunt inserate în membrana ER propriu-zisă și sunt menținute acolo de porțiunile lor hidrofobe. RE dur produce, de asemenea, propriile fosfolipide de membrană; enzimele încorporate în membrana RE asamblează fosfolipidele. Membrana ER se extinde și poate fi transferată prin vezicule de transport către alte componente ale sistemului endomembranar.
Aparatul GolgiEdit
Aparatul Golgi (cunoscut și sub numele de corpul Golgi și complexul Golgi) este compus din saci separați numiți cisterne. Forma sa este asemănătoare cu un teanc de clătite. Numărul acestor stive variază în funcție de funcția specifică a celulei. Aparatul Golgi este utilizat de celulă pentru modificarea ulterioară a proteinelor. Secțiunea aparatului Golgi care primește veziculele de la RE este cunoscută sub numele de fața cis și se află, de obicei, în apropierea RE. Capătul opus al aparatului Golgi se numește fața trans, aceasta fiind locul de unde pleacă compușii modificați. Fața trans este de obicei orientată spre membrana plasmatică, care este locul în care sunt trimise majoritatea substanțelor modificate de aparatul Golgi.
Vesiculele trimise de ER care conțin proteine sunt modificate în continuare la aparatul Golgi și apoi pregătite pentru a fi secretate din celulă sau pentru a fi transportate în alte părți ale celulei. Diverse lucruri se pot întâmpla cu proteinele pe parcursul călătoriei lor prin spațiul acoperit de enzime al aparatului Golgi. Modificarea și sinteza porțiunilor de carbohidrați ale glicoproteinelor sunt frecvente în procesarea proteinelor. Aparatul Golgi îndepărtează și înlocuiește monomerii de zahăr, producând o mare varietate de oligozaharide. În plus față de modificarea proteinelor, aparatul Golgi produce el însuși macromolecule. În celulele vegetale, Golgi produce pectine și alte polizaharide necesare structurii plantei.
După ce procesul de modificare este finalizat, aparatul Golgi sortează produsele prelucrării sale și le trimite în diferite părți ale celulei. Etichetele sau etichetele de identificare moleculară sunt adăugate de către enzimele Golgi pentru a ajuta la acest lucru. După ce totul este organizat, aparatul Golgi își expediază produsele prin înmugurirea unor vezicule de pe fața sa trans.
VacuoleEdit
Vacuolele, ca și veziculele, sunt saci legați de membrană în interiorul celulei. Ele sunt mai mari decât veziculele și funcția lor specifică variază. Operațiile vacuolelor sunt diferite pentru vacuolele vegetale și animale.
În celulele vegetale, vacuolele acoperă între 30% și 90% din volumul total al celulei. Cele mai multe celule vegetale mature conțin o vacuolă centrală mare, înglobată de o membrană numită tonoplast. Vacuolele celulelor vegetale acționează ca compartimente de depozitare pentru nutrienții și deșeurile unei celule. Soluția în care sunt stocate aceste molecule se numește seva celulară. Pigmenții care colorează celula sunt uneori localizați în seva celulară. Vacuolele pot, de asemenea, să mărească dimensiunea celulei, care se alungește pe măsură ce se adaugă apă, și controlează presiunea de turgescență (presiunea osmotică care împiedică peretele celular să cedeze). La fel ca și lizozomii din celulele animale, vacuolele au un pH acid și conțin enzime hidrolitice. pH-ul vacuolelor le permite să efectueze proceduri homeostatice în celulă. De exemplu, atunci când pH-ul din mediul celular scade, ionii H+ care pătrund în citosol pot fi transferați într-o vacuolă pentru a menține constant pH-ul citosolului.
La animale, vacuolele servesc în procesele de exocitoză și endocitoză. Endocitoza se referă la momentul în care substanțele sunt preluate în celulă, în timp ce pentru exocitoză substanțele sunt mutate din celulă în spațiul extracelular. Materialul care urmează să fie preluat este înconjurat de membrana plasmatică, iar apoi este transferat într-o vacuolă. Există două tipuri de endocitoză, fagocitoza (consumul de celule) și pinocitoza (consumul de celule). În fagocitoză, celulele înghit particule mari, cum ar fi bacteriile. Pinocitoza este același proces, cu excepția faptului că substanțele ingerate sunt sub formă lichidă.
VeziculeEdit
Veziculele sunt mici unități de transport închise în membrană care pot transfera molecule între diferite compartimente. Cele mai multe vezicule transferă membranele asamblate în reticulul endoplasmatic către aparatul Golgi și apoi din aparatul Golgi către diverse locații.
Există diverse tipuri de vezicule, fiecare cu o configurație proteică diferită. Cele mai multe sunt formate din regiuni specifice ale membranelor. Când o veziculă se desprinde dintr-o membrană, ea conține proteine specifice pe suprafața sa citosolică. Fiecare membrană spre care se deplasează o veziculă conține un marker pe suprafața sa citosolică. Acest marker corespunde proteinelor din vezicule care se deplasează spre membrană. Odată ce vezicula găsește membrana, ele fuzionează.
Există trei tipuri bine cunoscute de vezicule. Acestea sunt veziculele acoperite cu clatrină, cele acoperite cu COPI și cele acoperite cu COPII. Fiecare îndeplinește funcții diferite în celulă. De exemplu, veziculele acoperite cu clatrină transportă substanțe între aparatul Golgi și membrana plasmatică. Veziculele acoperite cu COPI și COPII sunt utilizate frecvent pentru transportul între ER și aparatul Golgi.
LizozomiEdit
Lizozomii sunt organite care conțin enzime hidrolitice care sunt utilizate pentru digestia intracelulară. Principalele funcții ale unui lizozom sunt de a procesa moleculele absorbite de celulă și de a recicla părțile celulare uzate. Enzimele din interiorul lizozomilor sunt hidrolaze acide care au nevoie de un mediu acid pentru o performanță optimă. Lizozomii asigură un astfel de mediu prin menținerea unui pH de 5,0 în interiorul organitei. În cazul în care un lizozom s-ar rupe, enzimele eliberate nu ar fi foarte active din cauza pH-ului neutru al citosolului. Cu toate acestea, dacă numeroși lizozomi s-ar scurge, celula ar putea fi distrusă prin autodigestie.
Lizozomii realizează digestia intracelulară, într-un proces numit fagocitoză (de la grecescul phagein, a mânca și kytos, vas, referindu-se aici la celulă), prin fuziunea cu un vacuol și eliberarea enzimelor lor în vacuolă. Prin acest proces, zaharurile, aminoacizii și alți monomeri trec în citosol și devin nutrienți pentru celulă. Lizozomii își folosesc, de asemenea, enzimele hidrolitice pentru a recicla organitele învechite ale celulei într-un proces numit autofagie. Lizozomul înglobează un alt organit și își folosește enzimele pentru a descompune materialul ingerat. Monomerii organici rezultați sunt apoi readuși în citosol pentru a fi reutilizați. Ultima funcție a unui lizozom este de a digera însăși celula prin autoliză.
SpitzenkörperEdit
Spitzenkörperul este o componentă a sistemului endomembranar care se găsește numai la ciuperci și este asociat cu creșterea vârfurilor de hifă. Este un corp cu fază întunecată care este compus dintr-o agregare de vezicule legate de membrană care conțin componente ale peretelui celular, servind ca punct de asamblare și eliberare a acestor componente intermediar între Golgi și membrana celulară. Spitzenkörper este mobil și generează o nouă creștere a vârfurilor de hifă pe măsură ce avansează.
Membrana plasmaticăEdit
Membrana plasmatică este o membrană bistratificată de fosfolipide care separă celula de mediul său înconjurător și reglează transportul de molecule și semnale în interiorul și în afara celulei. În membrana sunt încorporate proteine care îndeplinesc funcțiile membranei plasmatice. Membrana plasmatică nu este o structură fixă sau rigidă, moleculele care compun membrana sunt capabile de mișcare laterală. Această mișcare și componentele multiple ale membranei sunt motivul pentru care aceasta este denumită mozaic fluid. Moleculele mai mici, cum ar fi dioxidul de carbon, apa și oxigenul, pot trece liber prin membrana plasmatică prin difuzie sau osmoză. Moleculele mai mari de care are nevoie celula sunt asistate de proteine prin transport activ.
Membrana plasmatică a unei celule are funcții multiple. Printre acestea se numără transportul nutrienților în celulă, permițând ieșirea deșeurilor, împiedicând materialele să intre în celulă, evitând ca materialele necesare să părăsească celula, menținând pH-ul citosolului și păstrând presiunea osmotică a citosolului. Proteinele de transport care permit trecerea unor materiale, dar nu și a altora, sunt utilizate pentru aceste funcții. Aceste proteine folosesc hidroliza ATP pentru a pompa materialele împotriva gradienților lor de concentrație.
În plus față de aceste funcții universale, membrana plasmatică are un rol mai specific în organismele multicelulare. Glicoproteinele de pe membrană ajută celula să recunoască alte celule, pentru a face schimb de metaboliți și a forma țesuturi. Alte proteine de pe membrana plasmatică permit atașarea la citoschelet și la matricea extracelulară; o funcție care menține forma celulei și fixează locația proteinelor membranare. Enzimele care catalizează reacții se găsesc, de asemenea, pe membrana plasmatică. Proteinele receptoare de pe membrană au o formă care se potrivește cu un mesager chimic, ceea ce duce la diverse răspunsuri celulare.
.