KernhülleBearbeiten
Die Kernhülle umgibt den Zellkern und trennt seinen Inhalt vom Zytoplasma. Sie besteht aus zwei Membranen, jeweils einer Lipiddoppelschicht mit assoziierten Proteinen. Die äußere Kernmembran schließt an die raue Membran des endoplasmatischen Retikulums an und weist wie diese Struktur an der Oberfläche befestigte Ribosomen auf. Die äußere Membran ist auch durchgängig mit der inneren Kernmembran, da die beiden Schichten an zahlreichen winzigen Löchern, den so genannten Kernporen, die die Kernhülle perforieren, miteinander verschmolzen sind. Diese Poren haben einen Durchmesser von etwa 120 nm und regulieren den Durchgang von Molekülen zwischen dem Kern und dem Zytoplasma, wobei einige die Membran passieren können, andere nicht. Da sich die Kernporen in einem Bereich mit hohem Verkehrsaufkommen befinden, spielen sie eine wichtige Rolle in der Physiologie der Zellen. Der Raum zwischen der äußeren und der inneren Membran wird als perinukleärer Raum bezeichnet und ist mit dem Lumen des rauen ER verbunden.
Die Struktur der Kernhülle wird durch ein Netzwerk von Zwischenfilamenten (Proteinfilamenten) bestimmt. Dieses Netzwerk ist in einer maschenähnlichen Auskleidung organisiert, die als Kernlamina bezeichnet wird und an Chromatin, integrale Membranproteine und andere Kernbestandteile entlang der inneren Oberfläche des Zellkerns bindet. Es wird angenommen, dass die Kernlamina dazu beiträgt, dass Materialien im Kern die Kernporen erreichen und dass sie bei der Auflösung der Kernhülle während der Mitose und ihrem Wiederzusammenbau am Ende des Prozesses hilft.
Die Kernporen sind hocheffizient, wenn es darum geht, selektiv den Durchgang von Materialien in den und aus dem Kern zu ermöglichen, da die Kernhülle ein beträchtliches Verkehrsaufkommen aufweist. RNA und ribosomale Untereinheiten müssen ständig vom Kern ins Zytoplasma transferiert werden. Histone, Genregulationsproteine, DNA- und RNA-Polymerasen und andere für die Kernaktivitäten wichtige Substanzen müssen aus dem Zytoplasma importiert werden. Die Kernhülle einer typischen Säugetierzelle enthält 3000-4000 Porenkomplexe. Wenn die Zelle DNA synthetisiert, muss jeder Porenkomplex etwa 100 Histonmoleküle pro Minute transportieren. Wenn die Zelle schnell wächst, muss jeder Komplex außerdem etwa 6 neu zusammengesetzte große und kleine ribosomale Untereinheiten pro Minute aus dem Zellkern ins Zytosol transportieren, wo sie zur Synthese von Proteinen verwendet werden.
Endoplasmatisches RetikulumBearbeiten
Das endoplasmatische Retikulum (ER) ist ein membranöses Synthese- und Transportorganell, das eine Erweiterung der Kernhülle darstellt. Mehr als die Hälfte der Gesamtmembran in eukaryontischen Zellen entfällt auf das ER. Das ER besteht aus abgeflachten Beuteln und verzweigten Röhren, die miteinander verbunden sind, so dass die ER-Membran eine durchgehende Folie bildet, die einen einzigen inneren Raum umschließt. Dieser stark gewundene Raum wird als ER-Lumen bezeichnet und wird auch als ER-Zisternenraum bezeichnet. Das Lumen nimmt etwa zehn Prozent des gesamten Zellvolumens ein. Die Membran des endoplasmatischen Retikulums ermöglicht den selektiven Transfer von Molekülen zwischen dem Lumen und dem Zytoplasma, und da es mit der Kernhülle verbunden ist, stellt es einen Kanal zwischen dem Zellkern und dem Zytoplasma dar.
Das ER spielt eine zentrale Rolle bei der Herstellung, Verarbeitung und dem Transport biochemischer Verbindungen zur Verwendung innerhalb und außerhalb der Zelle. An seiner Membran werden alle Transmembranproteine und Lipide für die meisten Zellorganellen hergestellt, darunter das ER selbst, der Golgi-Apparat, Lysosomen, Endosomen, Mitochondrien, Peroxisomen, sekretorische Vesikel und die Plasmamembran. Darüber hinaus werden fast alle Proteine, die die Zelle verlassen, sowie diejenigen, die für das Lumen des ER, den Golgi-Apparat oder die Lysosomen bestimmt sind, ursprünglich in das ER-Lumen geliefert. Folglich befinden sich viele der Proteine, die sich im Zisternenraum des Lumen des endoplasmatischen Retikulums befinden, nur vorübergehend dort, während sie auf ihrem Weg zu anderen Orten passieren. Andere Proteine hingegen verbleiben ständig im Lumen und werden als endoplasmatische Retikulum-Resident-Proteine bezeichnet. Diese besonderen Proteine enthalten ein spezielles Retentionssignal, das aus einer bestimmten Aminosäuresequenz besteht, die es ihnen ermöglicht, in der Organelle zu verbleiben. Ein Beispiel für ein wichtiges im Endoplasmatischen Retikulum ansässiges Protein ist das als BiP bekannte Chaperonprotein, das andere Proteine identifiziert, die unsachgemäß gebaut oder verarbeitet wurden, und verhindert, dass sie an ihren endgültigen Bestimmungsort gelangen.
Das ER ist an der kotranslationalen Sortierung von Proteinen beteiligt. Ein Polypeptid, das eine ER-Signalsequenz enthält, wird von einem Signalerkennungsprotein erkannt, das die Produktion des Proteins stoppt. Das SRP transportiert das Polypeptid zur ER-Membran, wo es durch eine Membranpore freigesetzt und die Translation wieder aufgenommen wird.
Es gibt zwei verschiedene, aber miteinander verbundene Regionen des ER, die sich in Struktur und Funktion unterscheiden: das glatte ER und das raue ER. Das raue endoplasmatische Retikulum wird so genannt, weil die Zytoplasmaoberfläche mit Ribosomen bedeckt ist, was ihm unter dem Elektronenmikroskop ein holpriges Aussehen verleiht. Das glatte ER erscheint glatt, da seine zytoplasmatische Oberfläche nicht mit Ribosomen bedeckt ist.
Funktionen des glatten ERBearbeiten
In den meisten Zellen sind glatte ER-Regionen selten und oft teilweise glatt und teilweise rau. Sie werden manchmal als Übergangs-ER bezeichnet, weil sie ER-Ausgangsstellen enthalten, von denen Transportvesikel mit neu synthetisierten Proteinen und Lipiden zum Transport in den Golgi-Apparat abzweigen. In bestimmten spezialisierten Zellen ist das glatte ER jedoch reichlich vorhanden und hat zusätzliche Funktionen. Das glatte ER dieser spezialisierten Zellen ist an verschiedenen Stoffwechselprozessen beteiligt, darunter die Synthese von Lipiden, der Stoffwechsel von Kohlenhydraten und die Entgiftung von Medikamenten und Giften.
Enzyme des glatten ER sind für die Synthese von Lipiden, einschließlich Ölen, Phospholipiden und Steroiden, unerlässlich. Die Sexualhormone der Wirbeltiere und die von den Nebennieren ausgeschiedenen Steroidhormone gehören zu den Steroiden, die vom glatten ER in tierischen Zellen produziert werden. Die Zellen, die diese Hormone synthetisieren, sind reich an glattem ER.
Leberzellen sind ein weiteres Beispiel für spezialisierte Zellen, die eine Fülle von glattem ER enthalten. Diese Zellen liefern ein Beispiel für die Rolle des glatten ER im Kohlenhydratstoffwechsel. Leberzellen speichern Kohlenhydrate in Form von Glykogen. Der Abbau von Glykogen führt schließlich zur Freisetzung von Glukose aus den Leberzellen, was für die Regulierung der Zuckerkonzentration im Blut wichtig ist. Das Hauptprodukt des Glykogenabbaus ist jedoch Glukose-1-phosphat. Dieses wird in Glukose-6-Phosphat umgewandelt, und dann entfernt ein Enzym des glatten ER der Leberzelle das Phosphat aus der Glukose, so dass diese die Zelle verlassen kann.
Enzyme des glatten ER können auch bei der Entgiftung von Drogen und Giften helfen. Bei der Entgiftung wird in der Regel eine Hydroxylgruppe an eine Droge angehängt, wodurch die Droge besser löslich wird und somit leichter aus dem Körper ausgeschieden werden kann. Eine ausführlich untersuchte Entgiftungsreaktion wird von der Enzymfamilie Cytochrom P450 durchgeführt, die wasserunlösliche Drogen oder Metaboliten, die sich sonst in der Zellmembran zu toxischen Mengen anreichern würden, katalysiert.
Muskelzellen haben eine weitere spezialisierte Funktion des glatten ER. Die ER-Membran pumpt Kalzium-Ionen aus dem Zytosol in den Zisternenraum. Wenn eine Muskelzelle durch einen Nervenimpuls stimuliert wird, gelangt Kalzium durch die ER-Membran zurück in das Zytosol und erzeugt die Kontraktion der Muskelzelle.
Funktionen des rauen ERBearbeiten
Viele Zelltypen exportieren Proteine, die von Ribosomen produziert werden, die an das raue ER gebunden sind. Die Ribosomen fügen Aminosäuren zu Proteineinheiten zusammen, die zur weiteren Anpassung in das raue ER transportiert werden. Bei diesen Proteinen kann es sich entweder um Transmembranproteine handeln, die in die Membran des endoplasmatischen Retikulums eingebettet werden, oder um wasserlösliche Proteine, die durch die Membran in das Lumen gelangen können. Diejenigen, die das Innere des endoplasmatischen Retikulums erreichen, werden in die richtige dreidimensionale Konformation gefaltet. Dann werden Chemikalien wie Kohlenhydrate oder Zucker hinzugefügt, und das endoplasmatische Retikulum transportiert die fertigen Proteine, die so genannten sekretorischen Proteine, entweder zu den Bereichen der Zelle, in denen sie benötigt werden, oder sie werden zur weiteren Verarbeitung und Modifizierung zum Golgi-Apparat geschickt.
Sobald die sekretorischen Proteine gebildet sind, trennt die ER-Membran sie von den Proteinen, die im Zytosol verbleiben. Die sekretorischen Proteine verlassen das ER gefaltet in den Membranen von Vesikeln, die wie Blasen aus dem ER-Übergangssystem austreten. Diese Vesikel auf dem Weg zu einem anderen Teil der Zelle werden als Transportvesikel bezeichnet. Ein alternativer Mechanismus für den Transport von Lipiden und Proteinen aus dem ER erfolgt durch Lipidtransferproteine an Regionen, die als Membrankontaktstellen bezeichnet werden und an denen das ER eng und stabil mit den Membranen anderer Organellen wie der Plasmamembran, den Golgi oder den Lysosomen assoziiert ist.
Zusätzlich zur Herstellung von sekretorischen Proteinen stellt das raue ER Membranen her, die durch die Zugabe von Proteinen und Phospholipiden an Ort und Stelle wachsen. Wenn Polypeptide, die als Membranproteine vorgesehen sind, aus den Ribosomen wachsen, werden sie in die ER-Membran selbst eingefügt und dort durch ihre hydrophoben Anteile gehalten. Der raue ER produziert auch seine eigenen Membranphospholipide; in die ER-Membran eingebaute Enzyme bauen die Phospholipide zusammen. Die ER-Membran dehnt sich aus und kann durch Transportvesikel auf andere Komponenten des Endomembransystems übertragen werden.
Golgi-ApparatBearbeiten
Der Golgi-Apparat (auch Golgi-Körper und Golgi-Komplex genannt) besteht aus einzelnen Säcken, die Zisternen genannt werden. Seine Form ähnelt einem Stapel von Pfannkuchen. Die Anzahl dieser Stapel variiert je nach der spezifischen Funktion der Zelle. Der Golgi-Apparat wird von der Zelle für weitere Proteinveränderungen genutzt. Der Abschnitt des Golgi-Apparats, der die Vesikel aus dem ER aufnimmt, wird als cis-Seite bezeichnet und befindet sich normalerweise in der Nähe des ER. Das gegenüberliegende Ende des Golgi-Apparats wird als trans-Face bezeichnet; hier verlassen die modifizierten Verbindungen den Apparat. Die trans-Seite ist in der Regel der Plasmamembran zugewandt, wohin die meisten der vom Golgi-Apparat modifizierten Substanzen geschickt werden.
Die vom ER ausgesandten Vesikel, die Proteine enthalten, werden im Golgi-Apparat weiter verändert und dann für die Sekretion aus der Zelle oder den Transport zu anderen Teilen der Zelle vorbereitet. Auf ihrer Reise durch den enzymbedeckten Raum des Golgi-Apparats kann mit den Proteinen Verschiedenes geschehen. Die Modifizierung und Synthese der Kohlenhydratteile von Glykoproteinen ist ein üblicher Vorgang bei der Proteinverarbeitung. Der Golgi-Apparat entfernt und ersetzt Zuckermonomere, wobei eine große Vielfalt von Oligosacchariden entsteht. Neben der Modifizierung von Proteinen stellt der Golgi auch selbst Makromoleküle her. In Pflanzenzellen produziert der Golgi Pektine und andere Polysaccharide, die von der Pflanzenstruktur benötigt werden.
Nach Abschluss des Modifikationsprozesses sortiert der Golgi-Apparat die Produkte seiner Verarbeitung und sendet sie an verschiedene Teile der Zelle. Zu diesem Zweck werden von den Golgi-Enzymen molekulare Identifikationsetiketten oder Markierungen hinzugefügt. Nachdem alles geordnet ist, sendet der Golgi-Apparat seine Produkte durch Knospung von Vesikeln aus seiner Transfront aus.
VakuolenBearbeiten
Vakuolen sind, wie Vesikel, membrangebundene Säcke innerhalb der Zelle. Sie sind größer als Vesikel und ihre spezifische Funktion ist unterschiedlich. Die Funktionsweise von Vakuolen ist bei pflanzlichen und tierischen Vakuolen unterschiedlich.
In Pflanzenzellen machen Vakuolen zwischen 30 und 90 % des gesamten Zellvolumens aus. Die meisten reifen Pflanzenzellen enthalten eine große zentrale Vakuole, die von einer Membran namens Tonoplast umgeben ist. Die Vakuolen der Pflanzenzellen dienen als Speicher für die Nährstoffe und Abfälle einer Zelle. Die Lösung, in der diese Moleküle gespeichert werden, wird als Zellsaft bezeichnet. Pigmente, die die Zelle färben, befinden sich manchmal auch im Zellsaft. Vakuolen können auch die Größe der Zelle vergrößern, die sich bei Wasserzufuhr ausdehnt, und sie kontrollieren den Turgordruck (den osmotischen Druck, der die Zellwand vor dem Einsturz bewahrt). Wie die Lysosomen der tierischen Zellen haben die Vakuolen einen sauren pH-Wert und enthalten hydrolytische Enzyme. Der pH-Wert der Vakuolen ermöglicht es ihnen, homöostatische Vorgänge in der Zelle auszuführen. Wenn beispielsweise der pH-Wert in der Zellumgebung sinkt, können die in das Zytosol strömenden H+-Ionen in eine Vakuole überführt werden, um den pH-Wert des Zytosols konstant zu halten.
Bei Tieren dienen Vakuolen den Prozessen der Exozytose und Endozytose. Von Endozytose spricht man, wenn Stoffe in die Zelle aufgenommen werden, während bei der Exozytose Stoffe aus der Zelle in den extrazellulären Raum transportiert werden. Das aufzunehmende Material wird von der Plasmamembran umgeben und dann in eine Vakuole überführt. Es gibt zwei Arten der Endozytose, die Phagozytose (Zellverzehr) und die Pinozytose (Zelltrinken). Bei der Phagozytose verschlingen die Zellen große Partikel wie z. B. Bakterien. Bei der Pinozytose handelt es sich um denselben Vorgang, nur dass die aufgenommenen Stoffe in flüssiger Form vorliegen.
VesikelBearbeiten
Vesikel sind kleine, von einer Membran umschlossene Transporteinheiten, die Moleküle zwischen verschiedenen Kompartimenten übertragen können. Die meisten Vesikel transportieren die im endoplasmatischen Retikulum zusammengesetzten Membranen zum Golgi-Apparat und dann vom Golgi-Apparat zu verschiedenen Orten.
Es gibt verschiedene Arten von Vesikeln, die jeweils eine unterschiedliche Proteinkonfiguration aufweisen. Die meisten werden aus bestimmten Regionen von Membranen gebildet. Wenn sich ein Vesikel von einer Membran abspaltet, enthält es spezifische Proteine auf seiner zytosolischen Oberfläche. Jede Membran, zu der ein Vesikel wandert, enthält einen Marker auf ihrer zytosolischen Oberfläche. Dieser Marker entspricht den Proteinen auf dem Vesikel, die zur Membran wandern. Sobald das Vesikel die Membran erreicht, verschmelzen sie.
Es gibt drei bekannte Arten von Vesikeln. Sie sind Clathrin-beschichtete, COPI-beschichtete und COPII-beschichtete Vesikel. Jeder dieser Typen erfüllt unterschiedliche Funktionen in der Zelle. Clathrin-beschichtete Vesikel transportieren zum Beispiel Substanzen zwischen dem Golgi-Apparat und der Plasmamembran. COPI- und COPII-beschichtete Vesikel werden häufig für den Transport zwischen dem ER und dem Golgi-Apparat verwendet.
LysosomenBearbeiten
Lysosomen sind Organellen, die hydrolytische Enzyme enthalten, die zur intrazellulären Verdauung verwendet werden. Die Hauptfunktionen eines Lysosoms bestehen darin, von der Zelle aufgenommene Moleküle zu verarbeiten und abgenutzte Zellteile zu recyceln. Die Enzyme in den Lysosomen sind saure Hydrolasen, die für eine optimale Leistung ein saures Milieu benötigen. Lysosomen bieten ein solches Milieu, indem sie einen pH-Wert von 5,0 im Inneren der Organelle aufrechterhalten. Würde ein Lysosom reißen, wären die freigesetzten Enzyme aufgrund des neutralen pH-Werts des Zytosols nicht sehr aktiv. Wenn jedoch zahlreiche Lysosomen austreten, könnte die Zelle durch Selbstverdauung zerstört werden.
Lysosomen führen die intrazelluläre Verdauung in einem Prozess durch, der Phagozytose genannt wird (von griechisch phagein, essen und kytos, Gefäß, hier bezogen auf die Zelle), indem sie mit einer Vakuole verschmelzen und ihre Enzyme in die Vakuole freisetzen. Durch diesen Prozess gelangen Zucker, Aminosäuren und andere Monomere in das Cytosol und werden zu Nährstoffen für die Zelle. Lysosomen verwenden ihre hydrolytischen Enzyme auch, um die veralteten Organellen der Zelle in einem Prozess zu recyceln, der Autophagie genannt wird. Das Lysosom verschlingt eine andere Organelle und nutzt seine Enzyme, um das aufgenommene Material zu zerlegen. Die dabei entstehenden organischen Monomere werden dann zur Wiederverwendung in das Zytosol zurückgeführt. Die letzte Funktion eines Lysosoms besteht darin, die Zelle selbst durch Autolyse zu verdauen.
SpitzenkörperEdit
Der Spitzenkörper ist ein Bestandteil des Endomembransystems, der nur bei Pilzen vorkommt und mit dem Wachstum der Hyphalspitzen verbunden ist. Es handelt sich um einen phasendunklen Körper, der aus einer Ansammlung von membrangebundenen Vesikeln besteht, die Zellwandbestandteile enthalten, und der als Sammel- und Freisetzungspunkt für solche Bestandteile zwischen den Golgi und der Zellmembran dient. Der Spitzenkörper ist beweglich und erzeugt bei seiner Vorwärtsbewegung ein neues Hyphenspitzenwachstum.
PlasmamembranBearbeiten
Die Plasmamembran ist eine Phospholipid-Doppelschichtmembran, die die Zelle von ihrer Umgebung trennt und den Transport von Molekülen und Signalen in und aus der Zelle regelt. In die Membran eingebettet sind Proteine, die die Funktionen der Plasmamembran erfüllen. Die Plasmamembran ist keine feste oder starre Struktur, sondern die Moleküle, aus denen die Membran besteht, können sich seitlich bewegen. Diese Bewegung und die vielen Komponenten der Membran sind der Grund, warum sie als Flüssigkeitsmosaik bezeichnet wird. Kleinere Moleküle wie Kohlendioxid, Wasser und Sauerstoff können die Plasmamembran durch Diffusion oder Osmose frei passieren. Größere Moleküle, die von der Zelle benötigt werden, werden von Proteinen durch aktiven Transport befördert.
Die Plasmamembran einer Zelle hat mehrere Funktionen. Dazu gehören der Transport von Nährstoffen in die Zelle, der Abtransport von Abfallstoffen, die Verhinderung des Eintritts von Stoffen in die Zelle, die Verhinderung des Austritts benötigter Stoffe aus der Zelle, die Aufrechterhaltung des pH-Werts des Zytosols und die Aufrechterhaltung des osmotischen Drucks des Zytosols. Für diese Funktionen werden Transportproteine verwendet, die einige Stoffe durchlassen, andere jedoch nicht. Diese Proteine nutzen die ATP-Hydrolyse, um Stoffe gegen ihren Konzentrationsgradienten zu pumpen.
Zusätzlich zu diesen universellen Funktionen hat die Plasmamembran in mehrzelligen Organismen eine spezifischere Rolle. Glykoproteine auf der Membran helfen der Zelle, andere Zellen zu erkennen, um Stoffwechselprodukte auszutauschen und Gewebe zu bilden. Andere Proteine auf der Plasmamembran ermöglichen die Anbindung an das Zytoskelett und die extrazelluläre Matrix; eine Funktion, die die Zellform aufrechterhält und die Lage der Membranproteine fixiert. Enzyme, die Reaktionen katalysieren, befinden sich ebenfalls auf der Plasmamembran. Rezeptorproteine auf der Membran haben eine Form, die zu einem chemischen Botenstoff passt, was zu verschiedenen zellulären Reaktionen führt.