Enveloppe nucléaireModifier
L’enveloppe nucléaire entoure le noyau, séparant son contenu du cytoplasme. Elle possède deux membranes, chacune étant une bicouche lipidique à laquelle sont associées des protéines. La membrane nucléaire externe est continue avec la membrane rugueuse du réticulum endoplasmique et, comme cette structure, comporte des ribosomes fixés à la surface. La membrane externe est également continue avec la membrane nucléaire interne puisque les deux couches sont fusionnées au niveau de nombreux trous minuscules appelés pores nucléaires qui perforent l’enveloppe nucléaire. Ces pores ont un diamètre d’environ 120 nm et régulent le passage des molécules entre le noyau et le cytoplasme, permettant à certaines de traverser la membrane, mais pas à d’autres. Comme les pores nucléaires sont situés dans une zone de fort trafic, ils jouent un rôle important dans la physiologie des cellules. L’espace entre les membranes externe et interne est appelé espace périnucléaire et est relié à la lumière du RE rugueux.
La structure de l’enveloppe nucléaire est déterminée par un réseau de filaments intermédiaires (filaments de protéines). Ce réseau est organisé en une doublure semblable à une maille appelée lamina nucléaire, qui se lie à la chromatine, aux protéines membranaires intégrales et à d’autres composants nucléaires le long de la surface interne du noyau. On pense que la lamina nucléaire aide les matériaux à l’intérieur du noyau à atteindre les pores nucléaires et dans la désintégration de l’enveloppe nucléaire pendant la mitose et son réassemblage à la fin du processus.
Les pores nucléaires sont très efficaces pour permettre sélectivement le passage de matériaux vers et depuis le noyau, car l’enveloppe nucléaire a une quantité considérable de trafic. L’ARN et les sous-unités ribosomiques doivent être continuellement transférés du noyau vers le cytoplasme. Les histones, les protéines de régulation des gènes, les ADN et ARN polymérases et d’autres substances essentielles aux activités nucléaires doivent être importées du cytoplasme. L’enveloppe nucléaire d’une cellule de mammifère typique contient 3000 à 4000 complexes de pores. Si la cellule synthétise de l’ADN, chaque complexe poreux doit transporter environ 100 molécules d’histone par minute. Si la cellule croît rapidement, chaque complexe doit également transporter environ 6 sous-unités ribosomiques grandes et petites nouvellement assemblées par minute du noyau au cytosol, où elles sont utilisées pour synthétiser des protéines.
Réticulum endoplasmiqueEdit
Le réticulum endoplasmique (RE) est un organite membranaire de synthèse et de transport qui est une extension de l’enveloppe nucléaire. Plus de la moitié de la membrane totale des cellules eucaryotes est représentée par le RE. Le RE est constitué de sacs aplatis et de tubules ramifiés qui sont censés s’interconnecter, de sorte que la membrane du RE forme une feuille continue renfermant un seul espace interne. Cet espace très alambiqué s’appelle le lumen du RE et est également appelé l’espace cisternal du RE. La lumière occupe environ 10 % du volume total de la cellule. La membrane du réticulum endoplasmique permet le transfert sélectif des molécules entre la lumière et le cytoplasme, et comme elle est reliée à l’enveloppe nucléaire, elle constitue un canal entre le noyau et le cytoplasme.
Le RE joue un rôle central dans la production, le traitement et le transport des composés biochimiques utilisés à l’intérieur et à l’extérieur de la cellule. Sa membrane est le site de production de toutes les protéines et lipides transmembranaires pour la plupart des organites de la cellule, y compris le RE lui-même, l’appareil de Golgi, les lysosomes, les endosomes, les mitochondries, les peroxysomes, les vésicules sécrétoires et la membrane plasmique. En outre, presque toutes les protéines qui sortiront de la cellule, ainsi que celles destinées à la lumière du RE, de l’appareil de Golgi ou des lysosomes, sont initialement livrées à la lumière du RE. Par conséquent, bon nombre des protéines présentes dans l’espace cisternal de la lumière du réticulum endoplasmique n’y sont que temporairement, car elles poursuivent leur chemin vers d’autres endroits. D’autres protéines, en revanche, restent constamment dans la lumière et sont connues sous le nom de protéines résidentes du réticulum endoplasmique. Ces protéines spéciales contiennent un signal de rétention spécialisé composé d’une séquence spécifique d’acides aminés qui leur permet d’être retenues par l’organite. Un exemple d’une importante protéine résidente du réticulum endoplasmique est la protéine chaperon connue sous le nom de BiP qui identifie d’autres protéines qui ont été mal construites ou traitées et les empêche d’être envoyées vers leur destination finale.
Le RE est impliqué dans le tri cotranslationnel des protéines. Un polypeptide qui contient une séquence signal du RE est reconnu par une protéine de reconnaissance du signal qui arrête la production de la protéine. La SRP transporte le polypeptide vers la membrane du RE où il est libéré à travers un pore membranaire et la traduction reprend.
Il existe deux régions distinctes, bien que reliées, du RE qui diffèrent dans leur structure et leur fonction : le RE lisse et le RE rugueux. Le réticulum endoplasmique rugueux est ainsi nommé car sa surface cytoplasmique est recouverte de ribosomes, ce qui lui donne un aspect bosselé lorsqu’on l’observe au microscope électronique. Le RE lisse apparaît lisse puisque sa surface cytoplasmique est dépourvue de ribosomes.
Fonctions du RE lisseREdit
Dans la grande majorité des cellules, les régions du RE lisse sont rares et sont souvent en partie lisses et en partie rugueuses. Elles sont parfois appelées RE de transition car elles contiennent des sites de sortie du RE à partir desquels des vésicules de transport transportant des protéines et des lipides nouvellement synthétisés bourgeonnent pour être transportées vers l’appareil de Golgi. Dans certaines cellules spécialisées, cependant, le RE lisse est abondant et a des fonctions supplémentaires. Le RE lisse de ces cellules spécialisées intervient dans divers processus métaboliques, notamment la synthèse des lipides, le métabolisme des glucides et la détoxification des drogues et des poisons.
Les enzymes du RE lisse sont indispensables à la synthèse des lipides, notamment des huiles, des phospholipides et des stéroïdes. Les hormones sexuelles des vertébrés et les hormones stéroïdes sécrétées par les glandes surrénales font partie des stéroïdes produits par le RE lisse dans les cellules animales. Les cellules qui synthétisent ces hormones sont riches en RE lisse.
Les cellules du foie sont un autre exemple de cellules spécialisées qui contiennent une abondance de RE lisse. Ces cellules fournissent un exemple du rôle du RE lisse dans le métabolisme des glucides. Les cellules hépatiques stockent les glucides sous forme de glycogène. La dégradation du glycogène conduit finalement à la libération de glucose par les cellules du foie, ce qui est important pour la régulation de la concentration de sucre dans le sang. Cependant, le principal produit de la dégradation du glycogène est le glucose-1-phosphate. Celui-ci est converti en glucose-6-phosphate, puis une enzyme du RE lisse de la cellule hépatique élimine le phosphate du glucose, de sorte qu’il peut ensuite quitter la cellule.
Les enzymes du RE lisse peuvent également aider à détoxifier les drogues et les poisons. La détoxification implique généralement l’ajout d’un groupe hydroxyle à un médicament, ce qui rend le médicament plus soluble et donc plus facile à purger de l’organisme. Une réaction de détoxification largement étudiée est effectuée par la famille d’enzymes cytochrome P450, qui catalyse les médicaments ou les métabolites insolubles dans l’eau qui s’accumuleraient autrement à des niveaux toxiques dans la membrane cellulaire.
Les cellules musculaires ont une autre fonction spécialisée du RE lisse. La membrane du RE pompe les ions calcium du cytosol dans l’espace cisternal. Lorsqu’une cellule musculaire est stimulée par un influx nerveux, le calcium repasse à travers la membrane du RE dans le cytosol et génère la contraction de la cellule musculaire.
Fonctions du RE rugueuxRédaction
De nombreux types de cellules exportent des protéines produites par les ribosomes fixés au RE rugueux. Les ribosomes assemblent les acides aminés en unités protéiques, qui sont transportées dans le RE rugueux pour des ajustements ultérieurs. Ces protéines peuvent être soit des protéines transmembranaires, qui s’intègrent à la membrane du réticulum endoplasmique, soit des protéines hydrosolubles, qui sont capables de traverser la membrane et de pénétrer dans la lumière. Celles qui atteignent l’intérieur du réticulum endoplasmique sont repliées dans la bonne conformation tridimensionnelle. Des produits chimiques, tels que des glucides ou des sucres, sont ajoutés, puis le réticulum endoplasmique transporte les protéines achevées, appelées protéines sécrétoires, vers les zones de la cellule où elles sont nécessaires, ou bien elles sont envoyées vers l’appareil de Golgi pour être traitées et modifiées.
Une fois que les protéines sécrétoires sont formées, la membrane du RE les sépare des protéines qui resteront dans le cytosol. Les protéines sécrétoires quittent le RE enveloppées dans les membranes de vésicules qui bourgeonnent comme des bulles à partir du RE de transition. Ces vésicules en transit vers une autre partie de la cellule sont appelées vésicules de transport. Un mécanisme alternatif de transport des lipides et des protéines hors du RE se fait par l’intermédiaire de protéines de transfert de lipides dans des régions appelées sites de contact membranaire où le RE s’associe de façon étroite et stable aux membranes d’autres organites, comme la membrane plasmique, le Golgi ou les lysosomes.
En plus de fabriquer des protéines sécrétoires, le RE rugueux fabrique des membranes qui se développent en place à partir de l’ajout de protéines et de phospholipides. Lorsque les polypeptides destinés à être des protéines membranaires se développent à partir des ribosomes, ils sont insérés dans la membrane du RE elle-même et y sont maintenus par leurs parties hydrophobes. Le RE rugueux produit également ses propres phospholipides membranaires ; des enzymes intégrées à la membrane du RE assemblent les phospholipides. La membrane du RE se dilate et peut être transférée par des vésicules de transport vers d’autres composants du système endomembranaire.
Appareil de GolgiModification
L’appareil de Golgi (également connu sous le nom de corps de Golgi et de complexe de Golgi) est composé de sacs séparés appelés cisternes. Sa forme est semblable à une pile de crêpes. Le nombre de ces piles varie en fonction de la fonction spécifique de la cellule. L’appareil de Golgi est utilisé par la cellule pour modifier davantage les protéines. La section de l’appareil de Golgi qui reçoit les vésicules du RE est appelée la face cis et se trouve généralement près du RE. L’extrémité opposée de l’appareil de Golgi est appelée face trans, c’est là que les composés modifiés quittent. La face trans est généralement tournée vers la membrane plasmique, c’est là que sont envoyées la plupart des substances modifiées par l’appareil de Golgi.
Les vésicules envoyées par le RE contenant des protéines sont encore modifiées au niveau de l’appareil de Golgi, puis préparées pour être sécrétées par la cellule ou transportées vers d’autres parties de la cellule. Diverses choses peuvent arriver aux protéines au cours de leur voyage dans l’espace couvert d’enzymes de l’appareil de Golgi. La modification et la synthèse des portions glucidiques des glycoprotéines sont courantes dans la transformation des protéines. L’appareil de Golgi élimine et remplace les monomères de sucre, produisant ainsi une grande variété d’oligosaccharides. En plus de modifier les protéines, le Golgi fabrique lui-même des macromolécules. Dans les cellules végétales, le Golgi produit des pectines et d’autres polysaccharides nécessaires à la structure de la plante.
Une fois le processus de modification achevé, l’appareil de Golgi trie les produits de sa transformation et les envoie vers diverses parties de la cellule. Des étiquettes d’identification moléculaire ou tags sont ajoutés par les enzymes de Golgi pour faciliter cette opération. Une fois que tout est organisé, l’appareil de Golgi envoie ses produits en bourgeonnant des vésicules à partir de sa face trans.
VacuolesModifier
Les vacuoles, comme les vésicules, sont des sacs liés à la membrane à l’intérieur de la cellule. Elles sont plus grandes que les vésicules et leur fonction spécifique varie. Les opérations des vacuoles sont différentes pour les vacuoles végétales et animales.
Dans les cellules végétales, les vacuoles couvrent de 30 à 90 % du volume total de la cellule. La plupart des cellules végétales matures contiennent une grande vacuole centrale entourée d’une membrane appelée le tonoplaste. Les vacuoles des cellules végétales servent de compartiments de stockage pour les nutriments et les déchets d’une cellule. La solution dans laquelle ces molécules sont stockées s’appelle la sève cellulaire. Les pigments qui colorent la cellule sont parfois situés dans la sève cellulaire. Les vacuoles peuvent également augmenter la taille de la cellule, qui s’allonge lorsque de l’eau est ajoutée, et elles contrôlent la pression de turgescence (la pression osmotique qui empêche la paroi cellulaire de s’effondrer). Comme les lysosomes des cellules animales, les vacuoles ont un pH acide et contiennent des enzymes hydrolytiques. Le pH des vacuoles leur permet d’effectuer des procédures homéostatiques dans la cellule. Par exemple, lorsque le pH de l’environnement des cellules baisse, les ions H+ qui affluent dans le cytosol peuvent être transférés dans une vacuole afin de maintenir le pH du cytosol constant.
Chez les animaux, les vacuoles servent dans les processus d’exocytose et d’endocytose. L’endocytose fait référence au moment où les substances sont prises dans la cellule, alors que pour l’exocytose, les substances sont déplacées de la cellule vers l’espace extracellulaire. Le matériel à absorber est entouré par la membrane plasmique, puis transféré dans une vacuole. Il existe deux types d’endocytose, la phagocytose (manger la cellule) et la pinocytose (boire la cellule). Dans la phagocytose, les cellules engloutissent de grosses particules telles que des bactéries. La pinocytose est le même processus, sauf que les substances ingérées sont sous forme liquide.
VésiculesModifier
Les vésicules sont de petites unités de transport entourées de membranes qui peuvent transférer des molécules entre différents compartiments. La plupart des vésicules transfèrent les membranes assemblées dans le réticulum endoplasmique vers l’appareil de Golgi, puis de l’appareil de Golgi vers divers endroits.
Il existe différents types de vésicules, chacune ayant une configuration protéique différente. La plupart sont formées à partir de régions spécifiques des membranes. Lorsqu’une vésicule bourgeonne à partir d’une membrane, elle contient des protéines spécifiques sur sa surface cytosolique. Chaque membrane vers laquelle se dirige une vésicule contient un marqueur sur sa surface cytosolique. Ce marqueur correspond aux protéines de la vésicule qui voyagent vers la membrane. Une fois que la vésicule trouve la membrane, elles fusionnent.
Il existe trois types de vésicules bien connus. Ce sont les vésicules à revêtement de clathrine, à revêtement de COPI et à revêtement de COPII. Chacune remplit des fonctions différentes dans la cellule. Par exemple, les vésicules à revêtement de clathrine transportent des substances entre l’appareil de Golgi et la membrane plasmique. Les vésicules à revêtement COPI et COPII sont fréquemment utilisées pour le transport entre le RE et l’appareil de Golgi.
LysosomesModifié
Les lysosomes sont des organelles qui contiennent des enzymes hydrolytiques utilisées pour la digestion intracellulaire. Les principales fonctions d’un lysosome sont de traiter les molécules absorbées par la cellule et de recycler les parties usées de la cellule. Les enzymes à l’intérieur des lysosomes sont des hydrolases acides qui nécessitent un environnement acide pour une performance optimale. Les lysosomes fournissent un tel environnement en maintenant un pH de 5,0 à l’intérieur de l’organite. Si un lysosome venait à se rompre, les enzymes libérées ne seraient pas très actives en raison du pH neutre du cytosol. Cependant, si de nombreux lysosomes fuyaient, la cellule pourrait être détruite par autodigestion.
Les lysosomes effectuent une digestion intracellulaire, dans un processus appelé phagocytose (du grec phagein, manger et kytos, vaisseau, se référant ici à la cellule), en fusionnant avec une vacuole et en libérant leurs enzymes dans la vacuole. Grâce à ce processus, les sucres, les acides aminés et d’autres monomères passent dans le cytosol et deviennent des nutriments pour la cellule. Les lysosomes utilisent également leurs enzymes hydrolytiques pour recycler les organites obsolètes de la cellule dans un processus appelé autophagie. Le lysosome engloutit un autre organite et utilise ses enzymes pour décomposer le matériel ingéré. Les monomères organiques qui en résultent sont ensuite renvoyés dans le cytosol pour être réutilisés. La dernière fonction d’un lysosome est de digérer la cellule elle-même par autolyse.
SpitzenkörperEdit
Le spitzenkörper est un composant du système endomembranaire que l’on ne trouve que chez les champignons, et qui est associé à la croissance des pointes d’hyphes. C’est un corps à phase sombre qui est composé d’une agrégation de vésicules liées à la membrane contenant des composants de la paroi cellulaire, servant de point d’assemblage et de libération de ces composants intermédiaires entre le Golgi et la membrane cellulaire. Le spitzenkörper est motile et génère la croissance de nouvelles pointes hyphales lorsqu’il avance.
Membrane plasmiqueModifier
La membrane plasmique est une membrane bicouche phospholipidique qui sépare la cellule de son environnement et régule le transport des molécules et des signaux dans et hors de la cellule. Dans la membrane se trouvent des protéines qui remplissent les fonctions de la membrane plasmique. La membrane plasmique n’est pas une structure fixe ou rigide, les molécules qui la composent sont capables de mouvements latéraux. Ce mouvement et les multiples composants de la membrane expliquent pourquoi on la qualifie de mosaïque fluide. Les petites molécules telles que le dioxyde de carbone, l’eau et l’oxygène peuvent traverser librement la membrane plasmique par diffusion ou osmose. Les plus grosses molécules dont la cellule a besoin sont assistées par des protéines par transport actif.
La membrane plasmique d’une cellule a de multiples fonctions. Il s’agit notamment de transporter les nutriments dans la cellule, de permettre aux déchets de sortir, d’empêcher les matériaux d’entrer dans la cellule, d’empêcher les matériaux nécessaires de sortir de la cellule, de maintenir le pH du cytosol et de préserver la pression osmotique du cytosol. Les protéines de transport qui permettent le passage de certaines matières mais pas d’autres sont utilisées pour ces fonctions. Ces protéines utilisent l’hydrolyse de l’ATP pour pomper les matériaux contre leurs gradients de concentration.
En plus de ces fonctions universelles, la membrane plasmique a un rôle plus spécifique dans les organismes multicellulaires. Les glycoprotéines de la membrane aident la cellule à reconnaître les autres cellules, afin d’échanger des métabolites et de former des tissus. D’autres protéines de la membrane plasmique permettent la fixation au cytosquelette et à la matrice extracellulaire, une fonction qui maintient la forme de la cellule et fixe l’emplacement des protéines membranaires. Les enzymes qui catalysent les réactions se trouvent également sur la membrane plasmique. Les protéines réceptrices sur la membrane ont une forme qui correspond à un messager chimique, ce qui entraîne diverses réponses cellulaires.