Mating moths (Tineidae, Ditrysia, Lepidoptera) preserved as frozen behavior inclusion in Baltic Amber (Eocene)
Thilo C. Fischer and Marie K. Hörnig
article number: 22.1.7
https://doi.org/10.26879/829
Copyright Paleontological Society, February 2019
著者略歴
平文・多言語要旨
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Submission: 22 Octobere 2017. Acceptance: 23 Januiary 2019
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ABSTRACT
琥珀包有物の調査は、ほぼ生命に近い状態で例外的に保存されているため、数百万年前に生きた動物の生態について独自の洞察を提供するものである。 1247>
今回、始新世のバルト海の琥珀から、鱗翅目（Microlepidoptera）の化石が初めて発見されたことが報告された。 この蛾はチネガ科に属し，新種，新属名Forcepsites michalskiiとして記載された。 オスの合掌器は、バルト海産の蛾類としては極めて珍しく、腹側と背側にそれぞれ2本の平行な棘状の突起で終わり、一見すると弁が形成されていないように見える。 雄と雌が共在することから、おそらくコプラで直接その性二型を研究することができ、本種の生息地がバルト海琥珀林の樹脂生産の場であることを示す証拠がある。 触角や眼の形態の性二型から、本種では雌が交尾の呼び水となる性であったと解釈される。
Thilo C. Fischer. Förderverein der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie München Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 München, Germany.を参照。
Marie K. Hörnig. グライフスワルト大学、動物学研究所・博物館、細胞学・進化生物学、Soldmannstr. 23, D-17489 Greifswald, Germany.
KEYWORDS: Clothes moths; habitat in copula; Microlepidoptera; new species and genus; sexual dimorphism
最終引用者: Fischer, Thilo C, and Hörnig, Marie K. 2019. バルティックアンバー（始新世）に冷凍行動包接体として保存された交尾蛾（Tineidae, Ditrysia, Lepidoptera）。 古生物学エレクトロニカ22.1.7A 1-11. https://doi.org/10.26879/829
palaeo-electronica.org/content/2019/2421-mating-moths
Copyright: 2019年2月 古生物学会。
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INTRODUCTION
琥珀からいわゆる「冷凍行動」（Arillo、2007、およびその参照）の例として交尾昆虫が見つかることは稀である。 そのようなものは始新世のバルト海の琥珀から報告されており、例えば、双翅目、鞘翅目、半翅目、蜂翅目、ごくまれに三翅目のグループからである（Weitschat and Wichard, 2002; Weitschat, 2009; Boucot and Poinar Jr., 2010; Gröhn, 2016）
バルティックアンバーにおいて鱗翅目は概してまれで、約250包に1包で見られる（比較として、鞘翅目、蜂翅目、羽翅目、羽翅目のグループは、鱗翅目、羽翅目、羽翅目、羽毛のグループである）。 バルト海の琥珀に含まれる昆虫のうち、双翅目は約64％、鱗翅目は約0.4％；Hoffeins and Hoffeins 2003; Gröhn 2016)である。 他の昆虫と同様に、コピュラに保存されたイゴはかなり稀であり、コピュラに保存された鱗翅目は、他の琥珀や琥珀以外の昆虫産地からもまだ報告されていない（Sohn et al.） このような場合，両性型が互いに，あるいは両性型がともに別種であることを真に認め，その種の性的二型性を正確に記述することができるようになる。 また、化石昆虫からの性的二型は、多くのネマトセラのように、ある種の所見が豊富な場合にのみ、統計的手段によって研究することができる（e.g…, Borkent, 1995）。
ツチノコは鱗翅目Ditrysiaの高度に分岐した基部代表で（Regier et al., 2014）、その幼虫は幅広い基質（デトリタス、真菌、地衣、角質）を食べるので（Scoble, 1995）、一般的（85.7%）（Menken et al., 2009）となる。 バルト海の琥珀に含まれる鱗翅目は，鱗翅目全体の約4分の1を占める (Skalski, 1977)。 本論文では，Tineidaeの希少な新種について，その性型とともに，推定されるコピュラでの産出から報告する。
MATERIALS AND METHODS
琥珀標本はArtur Michalski (Wroclaw, Poland) によって発見され購入された． アクリルワニスで保存され、筆者（TF）のコレクション（コレクション番号7131）である。 保管は金属製の箱の中にプラスチック製のクリップバッグを入れ、酸素と光を遮断し、一定温度で行われた。 Bayerische Paläontologische Staatssammlung Münchenに寄託され、番号は SNSB-BSPG 2017 I 113である。
標本の撮影は、Canon MP-E 65 mm対物レンズとCanon Twin Flash MT-24を装着したCanon EOS 70dで行なった。 反射を避けるため、フラッシュとカメラ対物レンズの前に偏光フィルターを装着して調整した（交差偏光）。 琥珀表面の凹凸を減らすため、グリセリンを滴下し、カバースリップで覆った。 記録された画像のZスタックはCombine ZPで融合され、さらにAdobe Photoshop CS 3で処理された。 マイクロコンピュータ・トモグラフィーでは、金属的な、一見するとパイライトのような包有物が存在し、強いアーチファクトを引き起こすため、調べることができなかった。
SYSTEMATIC PALAEONTOLOGY
系統学 (van Nieukerken et al..according to) LEPIDOPTERA Linnaeus, 1758
クレード DITRYSIA Börner, 1925
上科 TINEOIDEA Latreille, 1810
科 TINEIDAE Latreille, 1810
属 Forcepsites nov.の項を参照。 gen.
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Etymology. “Forceps” はラテン語で鉗子を意味し、雄の握りしめる器官を指す。
Species Forcepsites michalskii nov. spec.
zoobank.org/5494D58E-7773-473C-AFB2-140DDD049226
Holotypus. Specimen ex coll. Fischer No. 7131, Figure 1.2
Locus typicus. Yantarniの琥珀鉱山、GUS
Stratum typicum. “Blaue Erde”（上部始新世〜下部漸新世）
語源。 この標本を提供してくれたArtur Michalski氏に敬意を表してmichalskiiと命名された。 Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, Munich, Germany; accession number SNSB-BSPG 2017 I 113.
属名診断。 雄の把持器（図2.3）が腹側と背側にあり，それぞれが2本の平行な棘状突起で終わることを定義的特徴とする単型の属である
Diagnosis of the species. 雌雄のイマージュ（図1）のそれぞれの質的・量的特徴を決定し、表1にまとめた。
鑑別診断 鰓蓋が分離した小さな吻，5節からなる長く折れた上顎口蓋，上向きで少し曲がった唇側口蓋，多数の立毛状の鱗粉を持つ頭部の組み合わせはチヌ科への所属を強く示唆するが，いずれも無形で，現在チヌ科成虫ではこのような無形性は知られていない (Regier et al., 2014). また，葉脈R4とR5は融合/茎状ではなく，バルト海産の鱗翅目（Gelechioidea, Gelechiidae and Oecophoridae） (Scoble, 1995)を示唆するもので，これは鱗翅目の他の主要グループである。 本種は，特に雄性生殖器に関して，バルト海産のチネ科や他の科の代表種として報告されているものとは異なる (Rebel, 1934, 1935; Kuznezov, 1941; Skalski, 1973; Kozlov, 1987, 1988; Sohn et al., 2012; Sohn and Lamas, 2013)。 Tineosemopsis decurtatus Skalski 1974 (雌アリ) に最も似るが，頭頂部に立毛がないことと，複眼が小さいことが異なる。 Tillyardinea eocaenica Kusnezov 1941 (雌) は前腕と唇掌に立毛があり類似しているが，この点では異なる。 Simulotinea intermedia Skalski 1977も同様の習性をもつが，前翅の大房 (M2+3) を分ける静脈が分岐している点で異なる
Taphonomy. Forcepsites michalskiiの雄と雌は近くで化石化し、腹部後方を互いに向けた状態で出土する。 この2つの内包物は直径15mm、高さ11mmの非オートクレーブ処理されたバルティックアンバーの円柱状で、その高さの約半分は2層の樹脂流の間の凹凸のある境界で仕切られている。 このボーダーは、その平面の一部として黄鉄鉱の層を見せます。 1つの樹脂流には、この境界線にそれぞれの背面を露出させた2つの蛾が含まれている。 雌の翅の縁から派生した長い鱗粉が保存されている。 雌のイマゴは2本の脚を失い、胸部が損傷している。 もう一方の流には、非線形の連続した気泡がある。 翅の鱗粉が完全であること、翅がボロボロになっていないことから判断して、両個体とも出現したばかりの個体と思われる。 翅、腹部、脚部には匂いを発する器官は確認できなかった。
DISCUSSION
Random Co-occurrence or a Preserved Mating?
同一の種の雄と雌で、腹部を互いに向けて近くに配置された蛾。 しかし、蛾の生殖器は直接接触しているわけではなく、密着した位置にある。 オスとメスでは背中と腹の向きがわずかに異なるが、これは体軸内でわずかに回転しているため（特にオスの場合）である。
静止した液状樹脂に囲まれている状況が、排卵などのストレス反応を引き起こすケースがいくつか知られている(Weitschat, 2009)。 樹脂の流れによる交尾行動の誘発は一般的には考えにくいが、囲い込まれた状況は新鮮な樹脂内でのわずかな動きが可能であることを示している。 このようなランダムな共起の可能性は、おおよそ推定することができる。 昆虫包有物の中で蛾はバルト海の琥珀の包有物250個に1個程度の頻度で出現する（Krzeminskaet al, 1991 (0.6%); Hoffeins and Hoffeins, 2003 (0.4%); Sontag, 2003 (0.27%), and own observation）。 蛾を含む個々の琥珀が与えられたとき、別の蛾がランダムに共起する確率は単純に1：250である（蛾は群れで発生することはない）。 同じ分類群、あるいは間違えやすい豊富な分類群の共起はせいぜい1：10と推定され（Skalski, 1977）、さらに雌雄が異なる場合は1：2程度とされる。 さらに体軸の一致や体の向きが適切であれば、交尾と誤解されるようなランダムな共生の可能性は、筆者のコレクションに含まれる鱗翅目920種中1種という観察頻度よりはるかに低い。
結論として、この所見の最も可能性の高い解釈は、蛾はコピュラで、生殖器は接触していたが、樹脂の流れ（後述の議論参照）により、個体が互いに少し離れていたことである。
タフォノミー
琥珀包有物のタフォノミーにおける樹脂流の慎重な分析の関連性は、Cotyら（2014）がメキシコのチアパス琥珀に保存されているアリ-シロアリの相互作用の研究によって実証されている。
インコーペラ現象の発生は、いくつかの距離にわたってオス方向に漂ったメスの翼縁由来の長いスケールが見つかったことによって強く支持されている。 このことは、この場所で、両者の共通軸に沿って移動する強い層流樹脂の流れを示し、現在観察されている短い距離だけ両者を引き離した可能性がある。 蛾の交尾の際、オスは交尾場所との接触を失い、メスとは把持器官のみで固定され、メスだけが表面に接触している可能性がある。 このような行動と急激な樹脂の流れによる抵抗が、メスが両後脚を失った理由かもしれない。 この最初の層流の凸面で露出した蛾の背面では、雌の翅とその下の胸部が一部損傷している（図1.5）。 おそらく、この破壊された部分は他の昆虫による食痕で、琥珀の標本でしばしば観察されるように、アリの可能性が高い。 したがって、最初の樹脂流による埋没の後、この固い表面を捕食者が歩くのに十分な時間、背中側が露出したことになる。 この面を後から覆った第二の樹脂流は、その中に見られる不規則な曲線で配列された一連の小さな気泡が示すように、高速で乱流の樹脂流であった可能性がある。 これはバルト海琥珀のいわゆる「Schlaube」の典型的なタフォノミ過程であろう（Gröhn, 2016）。
性的二型
化石種において性的二型の観察は難しく、通常数点の標本しか知られていない。 性差に影響されない文字が診断可能でなければ、確実な種判定ができず、さらに性差の区別や性的二型の解明の基礎となる。 現存する種が高度に性的に二形である場合，たとえば多くのサイカチ科のように雌がブラキプテルスである場合 (Scoble, 1995) には，両性が1つの種に属すると推定することはほとんど不可能であろう。 したがって、化石種では、弱い性的二型の場合のみ、統計的手段によって、コピュラで発見しなくても、確実に認識することができるのである。 このことは、このような強い性的二型の事例を記述するためには、化石種における交尾行動の同定が重要であることを強調するものである。 また、このような化石に保存された交尾の発見は、たとえ統計的な裏付けがあまりなくても、以前から知られていた性二型の形態が一つの種に属するという相関関係を承認する可能性もある。 蛾や蝶で知られているように、保存されている交尾が種間交尾や属間交尾である可能性もある（Ganyard and Brady, 1972; Deering and Scriber, 2002）。 しかし、これらの現象は種内交尾に比べるとはるかに少なく、稀に含まれる化石として発見される可能性はほとんどない。
Forcepsites michalskiiで観察される非計量的な性的二型は、雄の口吻の鰓蓋が分離していることです。 このことは、現存するPsychidaeの雄の多くが口吻を退化させるか、あるいは欠失させるように、本種の雄のイマージュが非機能的であることを示唆していると思われる (Scoble, 1995)。 本種に見られるアロメトリックな性的二型は次の通り。 (1) 雌は雄よりも体長，翅長ともに大きい。 ただし，それぞれの関係はほぼ同じである。 (2) 雌の腹部は雄に比べて相対的に，また絶対的に広い。 (3) 雄の触角は雌のイマージョに比べてはるかに大きく、太い。 現存するいくつかの種では触角が雌雄同型であり (Scoble, 1995)，発達した雄の触角は雌のフェロモンの化学的感知に役立つとされる。 (4) 雄の上顎口蓋は雌の2倍の厚さがあり、リブ構造を持つ。 (5)眼球も雄の方が大きいが、扁桃体の数はほぼ同じである。 大きな目はより多くの光を受けるだけで、より敏感である可能性がある。しかし、解像度は同じであろう。
呼びかける雌蛾の長距離認識は雄の化学受容器を介して行われるが、代わりに短距離認識は視覚的識別に依存する(Groot, 2014). また，Forcepsites michalskiiでは，雌が呼び寄せる性であったようである-雄のより大きな触角装置と目によって示唆されている。
Habitat
上に示した議論に基づいて，コピュラに捕らえられた個体が本種が生息し交尾した場所にのみ発生し得ることは明らかである． 単体では風で流されたり、バルト海の琥珀にほとんど見られない水生昆虫のように生息地でない場所に行くこともあるが(Wichardet al., 2009)、交尾する個体は分離せずにいることはほとんどあり得ない。 飛翔中の蛾の交尾については、文献上では証拠がないようである。 一方，ほとんどの鱗翅目や夜行性の微小鱗翅類（蛾類）では，雌がフェロモンで雄を「呼び」，交尾場所を決めている（Groot, 2014）。 交尾前に飛行している場合もあるが、多くの場合、無柄でフェロモン分布のために扇動しているようである。 ただし，分類によっては呼びかける雌と探索する雌が逆になることもあるが，ツチノコ科では雌が呼びかける性であることが報告されている（Wagner and Rosovsky, 1991; Scoble, 1995）。
CONCLUSION
顕著な雄性生殖器を持つチノイドガを始新世バルト海琥珀から新種Forcepsites michalskii属として記載した。 雌雄が接近した位置で腹部を互いに向けた状態で保存されていることから、これらの蛾は交尾の際に新鮮な樹脂に捕捉されたものと考えられる。 雌の体のいくつかの部分が垂れ下がっていることからわかるように、強い層状の樹脂の流れが、現在観察される短い距離で二人を引き離したのだろう。 1247>
Forcepsites michalskiiが森林に生息する種であることは、この種が生息し交尾を行った場所からしか記録されないことから推測される。
F.michalskiiの雌雄は、体長、翅長、腹部の比率、複眼の大きさ、上顎口蓋の形態、触角に性的二型が見られる。 本種の雄は触角が太く大きいこと，眼が大きいことから，現存するチドリ科の種で報告されているように，本種では雌が呼び寄せる性である可能性が示唆された
ACKNOWLEDGMENTS
A. Michalski (ポーランド，ヴロツワフ) は，この例外的な標本を提供し，我々の注意を喚起してくれたことに感謝する． Oberösterreichisches Landesmuseum (Linz, Austria) の M. Schwarz の好意により、同館の鱗翅目コレクションを調査することができた。 MKHはStudienstiftung des deutschen Volkesの奨学金を受け、S. Harzsch (Greifswald, Germany)の支援に感謝する。 また、M. HeikkiläとC. Haug（ドイツ、ミュンヘン）による原稿への貴重な科学的コメント、J. Krieger（ドイツ、グライフスワルト）によるコメント、C. MacGraphery（ドイツ、フライジング）とY. Goldman（アメリカ、コネチカット州コリンズビル）による英文のネイティブチェックのサポートに謝意を表します。 さらに、2名の匿名査読者の有益なコメントに感謝する。
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