Parringsmøl (Tineidae, Ditrysia, Lepidoptera) bevaret som frosset adfærd i baltisk rav (Eocæn)
Thilo C. Fischer og Marie K. Hörnig
Artikelnummer: 22.1.7
https://doi.org/10.26879/829
Copyright Paleontological Society, February 2019
Author biographies
Plain-language and multi-lingual abstracts
PDF version
Submission: 22 Octobere 2017. Accept: 23 Januiary 2019
{flike id=2421}
ABSTRACT
Undersøgelsen af ravindeslutninger giver et unikt indblik i biologien hos dyr, der levede for millioner af år siden, på grund af deres usædvanlige bevarelse under næsten livagtige forhold. Dette gælder ikke kun for morfologiske aspekter, aspekter af adfærd kan også udledes af disse fossiler.
Her rapporteres om Microlepidoptera fra Eocæn Baltisk rav, der højst sandsynligt er den første forekomst af fossile Lepidoptera fundet i kopula. Mølene tilhører Tineidae (tineid-møl omfatter tøjmøl) og beskrives som en ny art og ny slægt, Forcepsites michalskii. Hannens spændingsorgan er ret usædvanligt for møl fra baltisk rav, med en ventral og en dorsal del, der hver især ender i to parallelle, tornlignende fremspring, og som tilsyneladende ikke er dannet af valvaerne. Den samtidige forekomst af han og hun, sandsynligvis i copula, gjorde det muligt at studere deres kønsdimorphisme direkte, og der er tegn på, at artens levested er stedet for harpiksfremstilling i den baltiske ravskov. Ud fra kønsdimorphisme af antennerne og øjenmorfologi tolkes det, at hunnen var det kaldende køn for parring hos denne art.
Thilo C. Fischer. Förderverein der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie München Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 München, Tyskland.
Marie K. Hörnig. Universitetet i Greifswald, Zoologisk Institut og Museum, Cytologi og Evolutionsbiologi, Soldmannstr. 23, D-17489 Greifswald, Tyskland.
Nøgleord: Tøjmøl; levested i kopula; Microlepidoptera; nye arter og slægter; kønsdimorphisme
Slutcitat: Fischer, Thilo C, og Hörnig, Marie K. 2019. Parringsmøl (Tineidae, Ditrysia, Lepidoptera) bevaret som frossen adfærd inklusion i baltisk rav (Eocæn). Palaeontologia Electronica 22.1.7A 1-11. https://doi.org/10.26879/829
palaeo-electronica.org/content/2019/2421-mating-moths
Copyright: Februar 2019 Paleontological Society.
Dette er en open access-artikel, der distribueres i henhold til vilkårene for Attribution-NonCommercial-ShareAlike 4.0 International (CC BY-NC-SA 4.0), som tillader brugere at kopiere og videredistribuere materialet i ethvert medium eller format, forudsat at det ikke bruges til kommercielle formål og at den oprindelige forfatter og kilde krediteres, med angivelse af, hvis der er foretaget ændringer.
creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/
http://zoobank.org/BCF64D89-6879-4805-8021-7CE926CE4B12
INDLEDNING
Parringsinsekter findes sjældent i rav som tilfælde af den såkaldte “frossen adfærd” (Arillo, 2007, og referencer heri). Sådanne er blevet rapporteret fra Eocæn Baltisk rav, for eksempel fra grupperne Diptera, Coleoptera, Hemiptera, Hymenoptera og ganske sjældent Trichoptera (Weitschat og Wichard, 2002; Weitschat, 2009; Boucot og Poinar Jr., 2010; Gröhn, 2016).
I Baltisk rav er Lepidoptera generelt sjældne og forekommer i ca. en ud af 250 inklusioner (til sammenligning: For sammenligning: Dipteraner udgør ca. 64 % af alle insekter i baltisk rav, Lepidoptera udgør ca. 0,4 %; Hoffeins og Hoffeins 2003; Gröhn 2016). Som hos andre insekter er imagos bevaret i copula meget sjældnere, og Lepidoptera i copula er endnu ikke beskrevet, heller ikke i andre ambraer eller fra lokaliteter med insekter uden for ambra (Sohn et al., 2012; Sohn og Lamas, 2013). En in copula-forekomst muliggør bona fide-tilknytning af begge kønsformer til hinanden og begge sammen til en særskilt art, og dermed en nøjagtig beskrivelse af en arts kønsdimorfi. Alternativt kan kønsdimorfisme fra fossile insekter kun undersøges ved hjælp af statistiske midler, når fund af en art er rigelige, som det er tilfældet med mange Nematocera (f.eks, Borkent, 1995).
Tineidae er stærkt divergerende basale repræsentanter for lepidopteragruppen Ditrysia (Regier et al., 2014), deres larver lever af en bred vifte af substrater (detritus, svampe, laver eller keratin) (Scoble, 1995), og er derfor generalister (85,7 %) (Menken et al., 2009). Som baltiske ravindkapsler udgør Tineidae omkring en fjerdedel af alle fund af lepidoptere (Skalski, 1977). Her beskrives en sjælden og ny art af Tineidae med dens kønsformer fra en formodet in copula-forekomst.
MATERIALER OG METODER
Berasteksemplaret blev fundet af og købt af Artur Michalski (Wroclaw, Polen). Det blev konserveret ved behandling med en akryllak og er fra forfatterens (TF) samling med samlingsnummer 7131. Opbevaring fandt sted ved konstant temperatur i plastklemmeposer i metalkasser, uden ilt og lys. Den vil blive deponeret i Bayerische Paläontologische Staatssammlung München med nummeret SNSB-BSPG 2017 I 113.
Eksemplaret blev fotograferet med en Canon EOS 70d udstyret med et Canon MP-E 65 mm objektiv og en Canon Twin Flash MT-24. For at undgå refleksioner blev der monteret og justeret polarisationsfiltre foran blitzerne og kameraobjektivet (krydspolariseret lys). For at mindske konveksitet og konkavitet i ravoverfladen blev der påført en dråbe glycerin og dækket med et dækglas. De registrerede z-stacks blev fusioneret med Combine ZP og yderligere behandlet med Adobe Photoshop CS 3. Inklusionen kunne ikke undersøges ved mikro-computer-tomografi på grund af tilstedeværelsen af metalliske, tilsyneladende pyritiske inklusioner, som forårsager kraftige artefakter.
SYSTEMATISK PALAONTOLOGI
Systematik (ifølge van Nieukerken et al, 2011)
Order LEPIDOPTERA Linnaeus, 1758
Klase DITRYSIA Börner, 1925
Overfamilie TINEOIDEA Latreille, 1810
Familie TINEIDAE Latreille, 1810
Genus Forcepsites nov. gen.
zoobank.org/DDB6884D-845A-4A87-981E-A2953ADD8964
Etymology. “Forceps”, latin for tang, der henviser til hannens omklamrende organ.
Species Forcepsites michalskii nov. spec.
zoobank.org/5494D58E-7773-473C-AFB2-140DDD049226
Holotypus. Specimen ex coll. Fischer nr. 7131, figur 1.2
Locus typicus. Ravmine i Yantarni, GUS
Stratum typicum. “Blaue Erde” (øvre Eocæn – nedre Oligocæn)
Etymologi. Artsnavnet michalskii er valgt for at anerkende Artur Michalski for at have stillet dette eksemplar til rådighed.
Repositorium. Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, München, Tyskland; indleveringsnummer SNSB-BSPG 2017 I 113.
Diagnosticering af slægten. Monotypisk slægt med hannens klammeorgan (Figur 2.3) med en ventral og en dorsal del, der hver især ender i to parallelle, tornlignende fremspring, som det definerende kendetegn.
Diagnose af art. De respektive kvalitative og kvantitative karakterer af hun- og hanimagoerne (figur 1) blev bestemt og er opsummeret i tabel 1.
Differentialdiagnose. Kombinationen af karakterer lille proboscis med adskilte galeae, lange og foldede maxillary palper med fem segmenter, opadrettede og let bøjede labialpalper med laterale børster, hoved med mange oprejste hårlignende skæl tyder stærkt på et tilhørsforhold til Tineidae, men ingen af disse er apomorfe, og en sådan apomorfi er heller ikke kendt i øjeblikket for voksne Tineidae (Regier et al., 2014). Nerverne R4 og R5 er ikke sammensmeltede / stilkede, hvilket ville være tegn på Gelechioidea (Gelechiidae og Oecophoridae) (Scoble, 1995), den anden store gruppe af Lepidoptera fundet i baltisk rav. Arten ligner ikke nogen af de beskrevne repræsentanter for Tineidae eller andre familier fra baltisk rav (Rebel, 1934, 1935; Kuznezov, 1941; Skalski, 1973; Kozlov, 1987, 1988; Sohn et al., 2012; Sohn og Lamas, 2013), især ikke med hensyn til dens hanlige genitalapparat. Mest ligner synes Tineosemopsis decurtatus Skalski 1974 (hunnen er kendt), men adskiller sig ved fraværet af oprejst behåring på vertex og dens mindre øjne. Tillyardinea eocaenica Kusnezov 1941 (hun), som har oprejste skæl ved vertex og en lignende venetegning, adskiller sig ved frons og labialpalper. Simulotinea intermedia Skalski 1977 har samme habitus, men adskiller sig også ved tilstedeværelsen af en forgrenet vene, som deler den store celle i forvinge (M2+3).
Taphonomi. Hannen og hunnen af Forcepsites michalskii er fossileret i nærheden af hinanden og med den bageste del af bagkroppen rettet mod hinanden. De to inklusioner befinder sig i et cylindrisk stykke ikke-autoklaveret baltisk rav med en diameter på 15 mm og en højde på 11 mm, som er delt på omkring halvdelen af højden af en ujævn grænse mellem to lag af harpiksstrøm. Denne kant viser et lag pyrit som en del af sin flade. Den ene harpiksstrøm indeholder de to møl, der udsætter deres respektive rygsider mod denne grænse. Der er bevaret lange skæl, der stammer fra kanten af hunvingevingerne. Hunimagoen har mistet to ben, og dens thorax er beskadiget. Den anden strøm indeholder ikke-lineære serier af bobler. Begge individer ser ud til at være nyudsprungne, hvilket kan bedømmes ud fra den fuldstændige veste af skæl på vingerne og ud fra, at vingerne ikke er flossede. Der kunne ikke identificeres nogen duftorganer på vinger, bagkrop eller ben. De eneste syninklusioner, der er bevaret sammen med Microlepidoptera, er trichomer, typiske for baltisk rav.
DISCUSSION
Random Co-occurrence eller en bevaret parring?
De vedlagte møl er han- og hunrepræsentanter af samme art og er anbragt tæt på hinanden med bagkroppen orienteret mod hinanden. Dog er mølenes kønsorganer ikke i direkte kontakt, men i en nærliggende stilling. Hannens og hunnens dorsal/ventrale orientering afviger en smule fra hinanden, hvilket skyldes en lille rotation inden for kropsaksen (især hos hannen). Orienteringen af den bageste del af bagkroppen hos begge møl er rettet mod hinanden.
Der er flere tilfælde kendt, hvor situationen med indeslutning i den stadig flydende harpiks kan fremkalde en stressreaktion, som f.eks. æglægning (Weitschat, 2009). Induktion af parringsadfærd ved harpiksstrømmen er generelt ikke plausibel, men situationen med indeslutning viser, at små bevægelser i den friske harpiks var mulige.
Der er også spørgsmålet, om dette fund også kunne repræsentere en tilfældig sameksistens. Sandsynligheden for en sådan tilfældig sameksistens kan groft estimeres. Blandt insektinklusioner forekommer møl med en hyppighed på ca. én ud af 250 inklusioner i baltisk rav (Krzeminskaet al., 1991 (0,6 %); Hoffeins og Hoffeins, 2003 (0,4 %); Sontag, 2003 (0,27 %), og egen observation). Med et individuelt rav med en møl inkluderet er chancen for tilfældig forekomst af en anden møl blot 1:250 (møl forekommer ikke i sværme). Samforekomsten af den samme taxon eller en rigelig taxon, som kan forveksles, skønnes i bedste fald at være 1:10 (Skalski, 1977), og en anden omkring 1:2 for at have forskellige køn. I betragtning af de yderligere chancer for tæt arrangement, både justering af kropsakserne og en passende kropsorientering, er sandsynligheden for en tilfældig sameksistens, der kunne misforstås som en parringsbegivenhed, langt mindre end den observerede frekvens som én ud af 920 lepidoptera-inklusioner i den undersøgte forfatters samling.
Det kan konkluderes, at den mest sandsynlige fortolkning af dette fund er, at mølene var i copula, og at genitalierne havde været i kontakt, men at individerne var lidt distraheret fra hinanden på grund af harpiksstrømmen (se diskussionen nedenfor).
Taphonomi
Relevansen af en omhyggelig analyse af harpiksstrømme for taphonomi af ravindkapslinger er blevet påvist af Coty et al. (2014) med deres undersøgelse af en interaktion mellem en myre og en termit bevaret i mexicansk Chiapas rav.
Forsekomsten af en in copula begivenhed understøttes stærkt af fundet af lange skæl, der stammer fra kanten af hunvinge, som drev et stykke i retning af hannen. Dette kunne tyde på en stærk laminær harpiksstrømning på dette sted, som bevægede sig langs deres fælles akse og kunne have trukket dem fra hinanden over den korte afstand, der nu er observeret. Under parring af møl kan hannen miste kontakten med parringsstedet og kan kun være fastgjort til hunnen ved hjælp af klamringsorganet, og kun hunnen har kontakt med overfladen. En sådan adfærd og træk fra pludselig harpiksstrøm kan være årsagen til, at hunnen har mistet begge sine bagben. På rygsiden af mølene, som var blevet udsat ved den konvekse overflade af denne første laminære harpiksstrøm, er hunnens vinge og dens underliggende thorax delvis beskadiget (figur 1.5). Det formodes, at disse ødelagte områder repræsenterer fødespor forårsaget af andre insekter, højst sandsynligt myrer, som ofte observeres i ravprøver. Efter den første harpiksstrøm som indlejringsbegivenhed vil rygsiderne således have været eksponeret i et stykke tid, længe nok til at rovdyr kan gå på denne faste overflade. Den anden harpiksstrøm, som dækkede denne side senere, kan have været en hurtig og turbulent strøm af harpiks, som det fremgår af en række små bobler, der er anbragt i uregelmæssige kurver, der findes i den. Dette ville være en typisk taphonomisk proces for en såkaldt “Schlaube” af baltisk rav (Gröhn, 2016).
Kønsdimorfi
Kønsdimorfi er vanskelig at observere hos fossile arter, hvorfra der normalt kun er kendt få eksemplarer. Karakterer, der ikke er påvirket af køn, skal være diagnostiske for at muliggøre sikker artsbestemmelse som grundlag for yderligere differentiering mellem kønnene og belysning af kønsdimorfi. I betragtning af stærkt kønsdimorfe eksisterende arter, f.eks. med brachypterøse hunner som hos mange Psychidae (Scoble, 1995), ville det næppe være muligt at konkludere, at begge køn tilhører én art. Derfor kan kun tilfælde af svag kønsdimorphisme genkendes pålideligt i fossile arter ved hjælp af statistiske midler og uden at finde dem i copula. Dette understreger betydningen af identificeret parringsadfærd hos fossile arter for beskrivelsen af sådanne tilfælde af stærk kønsdimorfi. Sådanne bevarede fund af fossil parring kan også godkende korrelation af tidligere kendte seksuelt dimorfe former til at tilhøre én art, selv uden mulighed for megen statistisk støtte. Der er en vis chance for, at en bevaret parringsbegivenhed kan repræsentere en interspecifik eller intergenerisk parring, da disse er kendt fra møl og sommerfugle (Ganyard og Brady, 1972; Deering og Scriber, 2002). Disse fænomener er imidlertid langt mindre hyppige end intraspecifik parring og vil næppe blive fundet som en sjælden fossil inklusion.
En ikke-allometrisk kønsdimorphisme, der er observeret hos Forcepsites michalskii, er de adskilte galeae i proboskopet hos hannen. Dette kan tyde på en ikke-funktionel tilstand, idet hanner af denne art ikke er fødesøgende, som det ses hos mange eksisterende (mandlige) Psychidae med rudimentær eller fraværende proboscis (Scoble, 1995). Allometriske kønsdimorphismer fundet her er: (1) Hunnen er større end hannen, både hvad angår kropsstørrelse og vingelængde. De respektive forhold er dog næsten ens. (2) Hos hunnen er abdomen relativt og absolut bredere i forhold til hannen. (3) Hannens antenner er meget større og tykkere end hos hunnens imago. Hos flere uddøde arter er antennerne kønsdimorfe (Scoble, 1995), de veludviklede hanners antenner tjener til kemosensation af hunnens feromoner. (4) Hannens maxillary palper er dobbelt så tykke som hos hunnen og har en ribbestruktur. (5) Hannens øjne er også større, men antallet af ommatidia er omtrent det samme. Større øjne vil kun modtage mere lys og kunne være mere følsomme; opløsningen vil dog være den samme.
Langdistancegenkendelse af kaldende hunmøl finder sted via hannens kemoreceptorer, mens kortdistancegenkendelse i stedet er afhængig af visuel identifikation (Groot, 2014). Hos Forcepsites michalskii ser det også ud til, at hunnen var det kaldende køn – hvilket antydes af hannens større antenneapparat og øjne.
Habitat
Baseret på den ovenfor præsenterede diskussion er det klart, at individer fanget i copula kun kan forekomme på det sted, hvor denne art levede og parrede sig. Enkeltindivider kan blive drevet af vinden eller besøge steder uden for levesteder, som vandinsekter, der sjældent findes i baltisk rav (Wichardet al., 2009); for parringsindivider kunne dette i stedet næppe være tilfældet uden at blive adskilt. Der synes ikke at være nogen dokumentation i litteraturen for parring af natsværmere i flugt. I modsætning hertil “kalder” hunnerne hos de fleste Lepidoptera og hos overvejende nataktive mikrolepidoptera (møl) hannerne ved hjælp af feromoner og bestemmer således parringsstederne (Groot, 2014). De kan flyve før parring, men i de fleste tilfælde synes de at være fastsiddende og vifte for at sprede feromonerne. De køn, der kalder eller søger, kan dog også være omvendt hos nogle taxa, men for Tineidae rapporteres det, at det er hunnen, der er det kaldende køn (Wagner og Rosovsky, 1991; Scoble, 1995). Under alle omstændigheder var stedet for harpiksstrømmen, dvs. biotopen med de ravproducerende træer, højst sandsynligt også levestedet for den her beskrevne tøjmøl.
KONKLUSION
En tineoid møl med et bemærkelsesværdigt hanligt genitalapparat beskrives som den nye art og slægt Forcepsites michalskii fra eocæn baltisk rav fra Eocæn. Hun og han er bevaret sammen i tæt stilling og med bagkroppen orienteret mod hinanden, hvilket tyder på, at disse møl blev fanget i den friske harpiks under parringen. En stærk laminær harpiksstrøm, som antydes af flere afdriftede dele af hunnens krop, kunne have trukket dem fra hinanden over den korte afstand, der nu er observeret. Dette eksemplar kunne derfor repræsentere det første eksempel på fossile Lepidoptera fanget i copula.
Det antages, at Forcepsites michalskii var en skovboende art, da individer fanget i copula kun kan dokumenteres fra det sted, hvor denne art levede og parrede sig.
Hunner og hanner af F. michalskii viser kønsdimorphisme i kropsstørrelse, vingelængde, abdomenes proportioner, størrelsen af de sammensatte øjne og morfologien af maxillary palps, samt antennerne. Baseret på hannens tydeligt større og tykkere antenner samt på dens større øjne foreslås det, at hunnen kunne være det kaldende køn hos denne art, som det også er rapporteret for eksisterende Tineidae-arter.
NAKUNDSTILLINGER
A. Michalski (Wroclaw, Polen) takkes for at have leveret dette usædvanlige eksemplar og henledt vores opmærksomhed på det. M. Schwarz fra Oberösterreichisches Landesmuseum (Linz, Østrig) har venligst ydet støtte til gennemgangen af deres Lepidoptera-samling. MKH blev venligt støttet af et stipendium fra Studienstiftung des deutschen Volkes og takker S. Harzsch (Greifswald, Tyskland) for hans støtte. Vi anerkender de værdifulde videnskabelige kommentarer til manuskriptet fra M. Heikkilä og C. Haug (München, Tyskland), samt kommentarer fra J. Krieger (Greifswald, Tyskland) og støtte fra C. MacGraphery (Freising, Tyskland) og Y. Goldman (Collinsville, CT, USA) til at kontrollere den engelske tekst som modersmålstalende. Desuden takker vi to anonyme korrekturlæsere for deres nyttige kommentarer.
Arillo, A. 2007. Palæoethologi: fossiliseret adfærd i rav. Geologica Acta, 5(2):159-166. https://doi.org/10.1344/105.000000301
Börner, C. 1925. Lepidoptera, Schmetterlinge, s. 358-387. I Brohmer, P. (red.). Fauna von Deutschland. Ein Bestimmungsbuch unserer heimischen Tierwelt. Quelle und Meyer, Leipzig.
Borkent, A. 1995. Biting Midges in the Cretaceous Amber of North America (Diptera: Ceratopogonidae). Backhuys Publishers, Leiden, Nederlandene.
Boucot, A.J. og Poinar Jr, G.O. 2010. Fossil Behavior Compendium (Fossil adfærdskompendium). CRC Press, Boca Raton, s. 147-151.
Coty, D., Aria, C., Garrouste, R., Wils, P., Legendre, F. og Nel, A. 2014. Den første myre-termit syninclusion i rav med CT-scan-analyse af taphonomi. PLOS one, 9(8):e104410.
Deering, M.D. og Scriber, J.M. 2002. Feltbioassays viser heterospecifik parringspræferenceasymmetri mellem hybridiserende nordamerikanske Papilio-sommerfuglearter (Lepidoptera: Papilionidae). Journal of Ethology 20:25-33. https://doi.org/10.1007/s10164-002-0050-2
Fletcher, T.B. 1940. Nye slægtsnavne for mikrolepidoptera. Entomologist’s Record, 52:17-19.
Ganyard, M.C. og Brady, Jr.U.E. 1972. Interspecifik tiltrækning hos Lepidoptera i felten. Annals of the Entomological Society of America, 65 (6): 1279-1282. https://doi.org/10.1093/aesa/65.6.1279
Gröhn, C. 2016. Inklusioner i baltisk rav. Wachholtz Verlag – Murmann Publishers, Kiel, Hamburg.
Groot, A.T. 2014. Cirkadiane rytmer af seksuelle aktiviteter hos møl: En gennemgang. Frontiers in Ecology and Evolution 2:43. https://doi.org/10.3389/fevo.2014.00043
Hoffeins, C. og Hoffeins, H.W. 2003. Undersøgelser af mængden af inklusioner i baltisk og Bitterfeld rav (Tertiær, Eocæn) fra uselekterede samlinger med særlig henvisning til ordenen Diptera. Studia Dipterologica, 10(2):381-392.
Kozlov, M.V. 1987. Nye møllignende Lepidoptera fra det baltiske rav. Paleontological Journal, 4:59-67.
Kozlov, M.V. 1988. Paleontologi af lepidoptere og problemer i forbindelse med phylogenien af ordenen Papilionida, s. 16-69. I Ponomarenko A.G. (red.), The Mesozoic-Cenozoic Crisis in the Evolution of Insects. Academy of Sciences, Moskva.
Krzeminska, E., Krzeminski, W., Haenni, J.-P., og Dufour, C. 1991. Les Fantomes De L’Ambre. Muséed’histoire naturelle de Neuchâtel, Neuchâtel, Schweiz.
Kusnezov, N. 1941. En revision af ravfarvede Lepidoptera. Palæontologisk institut, USSR Academy of Sciences, Moskva & Leningrad.
Latreille, P.A. 1810. Generelle betragtninger om den naturlige orden af de dyr, der udgør klasserne krebsdyr, edderkopper og insekter: med en metodisk tabel over deres slægter, ordnet i familier. Paris, Schoell.
Menken, S.B.J., Boomsma, J.J. og van Nieukerken, E.J. 2009. Store evolutionære mønstre af værtsplanteassociationer hos Lepidoptera i stor skala. Evolution, 64(4):1098-1119. https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.2009.00889.x
Rebel, H. 1934. Bernstein-Lepidopteren (aus der Sammlung Bachofen-Echt). Palaeobiologica, 6:1-16.
Rebel, H. 1935. Bernstein-Lepidopteren. Entomologische Zeitschrift Iris, 49:162-186.
Regier, J.C., Mitter, C., Davis, D.R., Harrison, T.L., Sohn J.-C., Cummings, M.P., Zwick, A., og Mitter, K.T. 2014. En molekylær fylogeni og revideret klassifikation for de ældste ditrysian møllinjer (Lepidoptera: Tineoidea), med implikationer for forfædres fødevaner i den mega-diverse Ditrysia. Systematic Entomology, 40(2). https://doi.org/10.1111/syen.12110
Scoble, M.J. 1995. Lepidoptera – form, funktion og mangfoldighed. The Natural History Museum / Oxford University Press, Oxford.
Skalski, A.W. 1973. Undersøgelser om Lepidoptera ud fra fossile harpikser. Del II. Epiborkhausenites obscurotrimaculatus gen. et sp. nov. (Oecophoridae) og en Tineid-møl opdaget i baltisk rav. Acta Palaeontologica Polonica, 18(1):153-160.
Skalski, A.W. 1974. Zwei neue Gattungen und Arten der Familie Tineidae aus dem Baltischen Bernstein. Studien an Lepidopteren aus fossilen Harzen V. Beiträge zur Entomologie, 1/4(24):97-104.
Skalski, A.W. 1977. Undersøgelser om Lepidoptera fra fossile harpikser. Del I. Generelle bemærkninger og beskrivelser af nye slægter og arter af familierne Tineidae og Oecophoridae fra baltisk rav. Prace Museum Ziemi, 26:3-24.
Sohn, J.-C., Labandeira, C., Davis, D., og Mitter, C. 2012. Et kommenteret katalog over fossile og subfossile Lepidoptera (Insecta: Holometabola) fra hele verden. Zootaxa, 3286:1-132.
Sohn, J.-C. og Lamas, G. 2013. Rettelser, tilføjelser og nomenklatoriske noter til det nyligt offentliggjorte verdenskatalog over fossile og subfossile Lepidoptera. Zootaxa, 3599:395-399.
Sontag, E. 2003. Inklusioner af dyr i en prøve af uselekteret baltisk rav. Acta Zoologica Cracoviensia, 46 (suppl.-Fossil Insects):431-440.
van Nieukerken, E.J., Kaila, L., Kitching, I.J., Kristensen, N.P., Lees, D.C., Minet, J., Mitter, C., Mutanen, M., Regier, J.C., Simonsen, T.J., Wahlberg, N., Yen, S.-H., Zahiri, R., Adamski, D., Baixeras, J., Bartsch, D., Bengtsson, B.Å., Brown, J.W., Bucheli, S.R., Davis, D.R., De Prins, J., De Prins, W., Epstein, M.E., Gentili-Poole, P., Gielis, C., Hätteschwiler, P., Hausmann, A., Holloway, J.D., Kallies, A., Karsholt, O., Kawahara, A.Y., Koster, S.J.C., Kozlov, M.V., Lafontaine, J.D., Lamas, G., Landry, J.-F., Lafontaine, J.D., Lamas, G., Landry, J.-F., Lee, S., Nuss, M., Park, K.-T., Penz, C., Rota, J., Schintlmeister, A., Schmidt, B.C., Sohn, J.-C., Solis, M.A., Tarmann, G.M., Warren, A.D., Weller, S., Yakovlev, R.V., Zolotuhin, V.V., og Zwick, A. 2011. Orden Lepidoptera Linnaeus, 1758. I Zhang, Z.-Q. (red.), Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa, 3148:212-221.
von Linné, C. 1758. oversat af William Turton (1806). Bind 1. A General System of Nature: Gennem de tre store Riger af Dyr, Grøntsager og Mineraler, systematisk inddelt i deres forskellige Klasser, Ordener, Slægter, Arter og Varieteter. Lackington, Allen, and Co, London.
Wagner, D.L. og Rosovsky, J. 1991. Parringssystemer hos primitive Lepidoptera, med vægt på den reproduktive adfærd hos Korscheltellus gracilis (Hepialidae). Zoological Journal of the Linnean Society, 102:277-303. https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.1991.tb00003.x
Weitschat, W. og Wichard, W. 2002. Atlas over planter og dyr i baltisk rav. Verlag Friedrich Pfeil, München.
Weitschat, W. 2009. Jäger, Gejagte, Parasiten und blinde Passagiere – Momentauftagelser aus dem Bernsteinwald. Denisia, 26(86):243-256.
Wichard, W., Gröhn, C., og Seredszus, F. 2009. Vandinsekter i baltisk rav. Verlag Kessel, Remagen-Oberwinter.